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出典検索?: "C4型光合成" ? ニュース ・ 書籍 ・ スカラー ・ CiNii ・ J-STAGE ・ NDL ・ dlib.jp ・ ジャパンサーチ ・ TWL（2013年4月）

C4型光合成（C4がたこうごうせい）とは、光合成の過程で一般のCO2還元回路であるカルビン・ベンソン回路の他にCO2濃縮のためのC4経路を持つ光合成の一形態である。C4経路の名はCO2固定において、初期産物であるオキサロ酢酸がC4化合物であることに由来する。C4型光合成を行なう植物をC4植物と言い、維管束鞘細胞にも発達した葉緑体が存在するのが特徴である。これに対してカルビン・ベンソン回路しか持たない植物をC3植物という。

1950年代および1960年代初頭に、ヒューゴ・P・コーチャック（英語版）[1]およびユーリ・カルピロフによって、一部の植物が立証されているC3型炭素固定を使わずに最初の段階でリンゴ酸およびアスパラギン酸を生産していることが示された[2]。C4経路は最終的にオーストラリアのマーシャル・デビッドソン・ハッチ（英語版）とC・R・スラックによって1966年に詳細に解明された。このため、C4経路はハッチ＝スラック回路と呼ばれることもある[3]。
概要

C3植物は高温や乾燥などの気孔が閉じがちになる条件下ではCO2を集めにくくなるが、C4植物はそうした条件を回避して気孔を開け、CO2を固定しておくことが可能である。高温や乾燥、低CO2、貧窒素土壌と言った、植物には苛酷な気候下に対応するための生理的な適応であると考えられる。

当初は炭素数4のリンゴ酸が初期産物だと思われていたが、後に誤りであることが判った。

乾燥などの悪条件がなく、気孔を閉じておく利点が特にない環境では、CO2の固定のためにC3植物に比べて余分のエネルギーが必要になる。したがってそのような環境にはあまり適さない一方で、乾燥した草原や、畑の作物としては望ましい性質であると言える。作物ではトウモロコシや雑穀類がC4植物であり、イネやコムギといった主要作物はC3植物である。他方で、熱帯で農業に甚大な被害をもたらす雑草の中には、作物よりよく環境に適応したC4植物が含まれている。

以上のようなC4植物のメリットを踏まえて、主要作物をC4化する研究が行われている[4]。
C4植物の分類NADP-ME型C4経路NAD-ME型C4経路PEPCK型C4経路

C4経路には大きく分けて3種類あり、これらのうちどの経路が主なCO2濃縮機構であるかによって、C4植物は3つのサブタイプに分類される。どのサブタイプも、葉肉細胞でホスホエノールピルビン酸（PEP）にCO2（真の基質はHCO3-）を固定しオキサロ酢酸（炭素数4）を生成し、その後さまざまな物質に変換され、維管束鞘細胞で脱炭酸酵素によってCO2が再放出され、カルビン・ベンソン回路に取り込まれる。以下の3つのサブタイプの名称は、維管束鞘細胞でCO2を再放出する際（脱炭酸）に働く酵素名によって付けられている。なお、MEはリンゴ酸酵素(malic enzyme)の略である。
NADP-ME型

トウモロコシ、サトウキビ、ソルガム、ススキなどがこのタイプに含まれる。NADP-ME型はまず葉肉細胞の細胞質基質で、取り込んだCO2を水和させHCO3-にし、それをPEPとPEPカルボキシラーゼ（PEPC）を用いてオキサロ酢酸にする。オキサロ酢酸は葉緑体に取り込まれ、リンゴ酸デヒドロゲナーゼ（MDH）の働きによって直ちにリンゴ酸（炭素数4）に還元される。この還元力にはNADPHが利用される。リンゴ酸は葉緑体から細胞質基質へ放出され、濃度勾配に従って原形質連絡を経由し、維管束鞘細胞へと移動する。維管束鞘細胞でリンゴ酸は葉緑体に取り込まれる。リンゴ酸はNADP+と反応してピルビン酸（炭素数3）となり、同時にNADPHとCO2が生成される。この脱炭酸の際に働く酵素がNADP-リンゴ酸酵素 (NADP-ME) である。ここで生成されたCO2はカルビン - ベンソン回路に入る。また、ピルビン酸は維管束鞘細胞の細胞質基質へ放出され、濃度勾配に従って原形質連絡を経由して葉肉細胞へと移行し、ここで葉緑体へ取り込まれる。取り込まれたピルビン酸は、ATPのエネルギーを用いて再びPEPとなる。ピルビン酸をPEPにする際にATPが利用されるが、この反応を触媒する酵素をピルビン酸・リン酸ジキナーゼ（英語版）（PPDK）という。PPDKはピルビン酸と無機リン酸をATPのエネルギーを使ってPEPとピロリン酸に変え、ATPは高エネルギーリン酸結合を2個失いAMPとなる。このAMPをATPに戻すために2分子のATPが用いられる。したがって、NADP-ME型では1分子のCO2濃縮に2分子のATPが必要である。
NAD-ME型

キビ、シコクビエなどがこのタイプに含まれる。NAD-ME型はまず葉肉細胞で、取り込んだCO2を水和させHCO3? にし、PEPCを用いてPEPをオキサロ酢酸にする。オキサロ酢酸にアミノ基が付加しアスパラギン酸となり、濃度勾配に従って原形質連絡を経由し、維管束鞘細胞へと移行する。維管束鞘細胞においてアスパラギン酸はミトコンドリアに取り込まれ、脱アミノ反応によって再びオキサロ酢酸となる。オキサロ酢酸はNADHによってリンゴ酸へと還元され、リンゴ酸はNAD-ME（NAD-リンゴ酸酵素）によって脱炭酸反応が起き、NADHとピルビン酸とCO2を生成する。CO2は拡散によって、密接して並ぶ葉緑体へ移行しカルビン・ベンソン回路で再固定される。ピルビン酸は細胞質基質へ放出され、アミノ基が付加されてアラニンになる。アラニンは濃度勾配に従って原形質連絡を経由し、葉肉細胞へと移行する。葉肉細胞においてアラニンは再び脱アミノ化されてピルビン酸に戻り、葉緑体へ取り込まれる。この後はNADP-ME型と同様に、2分子分のATPエネルギーを使ってPEPへと戻る。NAD-ME型においても1分子のCO2濃縮には2分子分のATPが必要である。
PEP-CK型

PCK型ともいう。ギニアキビ（英語版）、ローズグラス、ニクキビなどがこのタイプに含まれる。PEP-CK型は脱炭酸酵素にホスホエノールピルビン酸カルボキシキナーゼが使われている。PEP-CK型のCO2濃縮機構は非常に複雑である。また、現在考えられている機構においても、葉肉細胞と維管束鞘細胞との間でアミノ基のバランスが取れないなどの矛盾が指摘されており、まだ完全に解明されているとはいえない。
C3植物との違いC4植物であるトウモロコシの葉の横断面図。クランツ構造が示されている。
構造上の違い

C4植物の葉の横断面を観察すると、維管束の周りを取り囲むように維管束鞘細胞が配列し、その周りを葉肉細胞が取り囲んでいる様子が認められる。これはまるで花環のように見えるので、クランツ構造（Kranz：ドイツ語で花環の意味）と呼ばれている。C3植物ではこのようなクランツ構造は認められない。C3植物の葉緑体は葉肉細胞では発達しているが、維管束鞘細胞ではあまり発達しない。しかし、C4植物では維管束鞘細胞にも発達した葉緑体が存在するのが特徴である。
生理的な違い

このC4植物は一般的な植物であるC3植物に比べ、維管束鞘細胞が発達しており、この中にも葉緑体が存在する。そのため、C4植物は、通常は葉肉細胞で行うカルビン・ベンソン回路を維管束鞘細胞で行う。C3植物はRubisCOを用いてCO2を固定するのに対し、C4植物はPEPCを用いる。このことは光呼吸の面からは有利に働く。通常、C3植物のCO2補償点は40?100 ppmであるが、これは高温になると上昇し、大気中のCO2濃度（350 ppm）に近づく。そのため、成長速度が制限される可能性が高くなる。一方、C4植物ではCO2補償点は2?5 ppmと低い。また、C4植物はC3植物に比べ水分使用率（光合成に利用する水と蒸散で失う水の比）が高い。これは半乾燥状態での生育が可能である事を意味する。さらに、C4植物はC3植物に比べ、窒素利用効率が高い。この要因として、ひとつはC4経路によるCO2濃縮機構により、RubisCOのオキシゲナーゼ反応がほとんど起こらなくなることが挙げられる。この結果、RubisCOの生成量が少なくてすむ。RubisCOは量的に、C3植物では全タンパク質の50%ほどを占めるので、RubisCOの量を節約できるC4植物は窒素利用効率が高くなる。