菌類
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概要

菌類に属する生物は、ほとんどが固着性の生物である。微視的には、細胞壁のある細胞からなり、先端成長を行うものが多い。これらは高等植物と共通する特徴であり、菌類が当初において植物と見なされた理由でもある。しかし、葉緑体を持たず、光合成も行わない従属栄養生物である。その点は動物と同じであるが、体外の有機物を分解し、細胞表面から吸収する、という栄養摂取の方法をとる。

形態的には単細胞微生物であるものから、肉眼的大きさ以上に発達する多細胞生物までを含む。しかし、多細胞体を持つものにおいても、菌糸と呼ばれる1列に配置する細胞列までしか持たず、真の組織を発達させない。体が多数の菌糸から構成されているものは糸状菌(しじょうきん)と呼ばれ、単細胞のままで繁殖するものは酵母と呼ばれる。キノコ、カビ、あるいは糸状菌および酵母はいずれも分類上の単位ではない。

生殖には、胞子を形成するものが多い。生活史は様々であるが、無性生殖と有性生殖を含むものが多く、それぞれに異なった胞子を形成するものが多い。生活環においては、核が単相の状態が優占し、複相の期間は限られる。担子菌および子嚢菌は単相 (n) の一次菌糸が体細胞接合により二核の二次菌糸となる時期があり、他の多くの有性生殖を行う生物に見られる複相 (2n) に対してこれを重相 (n+n) 世代と呼ぶ。酵母は出芽または分裂により増殖し、細胞の融合を行う例もある[4]

植物寄生のものが多く、農業上重要なものも多い。他方、菌根など、植物と共生するものも知られる。動物に寄生するものは少ないが、重要な病原体も含まれる。自由生活をするものはさまざまな生物の死体や排泄物などの有機物を栄養源とし、生態系において分解者として働くと考えられる。他に発酵に関わって重要なもの、抗生物質を産出するものなどがある。

菌界は古典的にはツボカビ類接合菌類子嚢菌類担子菌類などから構成される。ツボカビ類は鞭毛をもつ遊走細胞を形成し、祖先的形質を持つ。

ツボカビ類(古典的な意味での)以外は生活史のどの部分でも鞭毛を形成しない。それらは有性生殖(接合後の減数分裂で生じる胞子のあり方)で分類される。接合菌は接合胞子嚢を形成するグループで、ケカビなどを含む。子嚢菌は子嚢の中に胞子をつくるグループで、ビール酵母などを含む。担子菌は担子器に胞子を外生する群で、キノコの多くを含む分類群である。

伝統的には、これに有性生殖の型が不明なものをまとめた不完全菌、それに菌類と藻類の共生体である地衣類を独立群とし、上記4群に併置した。また、胞子形成の共通性などから変形菌類を菌界に含めた。

しかしながら、20世紀終盤よりの生物分類全般の見直しの中で、これらに大きな見直しがなされており、2010年代現在でも変更が繰り返されている。ツボカビ類と接合菌類は特に変更の幅が大きく、他に新たに認められた群、菌界から排除された群も多い。また、近年の分子系統解析により、これまで原生動物とされてきた微胞子虫も特殊化した菌類の一群であると考えられている。変形菌は除外された。不完全菌、地衣類は独自の分類群として認めるのをやめ、菌類全体の体系の中に納められることとなった。それらについては後述の分類の項に詳細が解説されている。
菌界

菌類と細菌類は微生物として一括りに扱われる場合もあるが、前者は真核生物、後者は原核生物であり、細胞構造が全く異なる生物群である。

菌界は真核生物に含まれる (Kingdom) の一つであり、動物界植物界などと同じレベルの分類群である。生物を二界に分類していたころは、菌類には運動性がなく細胞壁を持つことなどから植物に分類されていた。この場合、構造が単純であることもあって、葉緑体を失った退化的な植物である、と考えられることが多かった。しかし、菌類についての理解が深まるにつれ、細胞構造や分子遺伝学的な系統解析などの研究から得られる情報などから、植物とは異なる、独自の生物群であると考えられるようになり、五界説の頃より独立した界として広く認められるようになった[5]。現在の分子遺伝学的情報からは、植物よりも動物に近い系統であることがわかっている。動物と菌類を含む系統のことをオピストコンタという。

なお、かつてはその胞子形成の類似などから、粘菌類を菌界に含めて扱っていた。変形菌類、細胞性粘菌ラビリンチュラ類をまとめて変形菌門とし、他の菌類を真菌門とするのが通例であった。また、卵菌類・サカゲツボカビ類なども菌類と考えられていたため、これらをツボカビ類とあわせて鞭毛菌亜門に位置づけていた。しかし、現在ではこれらは別の系統に属するものと判明したため、菌類として扱っていない。それらをまとめて偽菌類と呼ぶことがある。

系統学的には、以下の種全てを含む最小のクレードとして定義されている[6]

Rozella allomycis(ロゼラ類)

Batrachochytrium dendrobatidis(ツボカビ門

Allomyces arbusculus(コウマクノウキン門

Entomophthora muscae(ハエカビ亜門

Coemansia reversa(キックセラ亜門

Rhizophagus intraradices(グロムス門

Rhizopus oryzae(ケカビ亜門

Saccharomyces cerevisiae(子嚢菌門

Coprinopsis cinerea(担子菌門

以上の定義はPhyloCodeでも有効なものとして登録されている。

その一方で、形態上あるいは細胞学・生化学的な、明快な共有派生形質は存在していない。一般的な特徴としては、キチン質細胞壁を持つ菌糸から構成され、鞭毛を欠き、中心小体が出現せず核内有糸分裂を行うことが挙げられる。しかし真菌には、単細胞のもの、中心小体が出現するもの、細胞壁を欠き鞭毛を持つ時期があるものなども含まれている。不動性で専ら吸収栄養により生活すると形容されることもあるが、ロゼラのように貪食能を持つものもある。キチン質の細胞壁はほぼ一貫して見られる特徴であるが、しかしこれは真菌以外の生物にも認められるため祖先形質だと考えられる[6]
菌類の系統進化様々な菌類の図

一般的に、菌類にはツボカビ門接合菌門子嚢菌門担子菌門の四群が含まれるとされてきたが、近年の分子系統解析により接合菌類が単系統でないこと、これまで原生動物とされてきた微胞子虫が菌類に含まれるであろうことが示されている。このうちで鞭毛細胞を持つのはツボカビ類のみである。水中生活をするものがあるのも大部分がこれで、他の群では水中生活のものはあるが、陸上のものが二次的に水中に入ったと考えられるものが多い。したがって、ツボカビ類がもっとも原始的なものと考えて良い。また、接合菌類は形態・構造に単純な面が多いため、これも比較的下等なものと見なされる。そして、子嚢菌、担子菌類がより高等なものと考えられていて、この2群をまとめたものをディカリアとする分類の仕方も提唱されている。しかし、これらの関係については明らかではない。

子嚢菌、担子菌にはそれぞれに酵母型、糸状菌型の生活をするものが含まれる。これらが進化の系列を示すものか、適応放散の結果であるかは判断が分かれる。中には、生活環の中でそれらの型を行き来するものがあるので、少なくともたとえば酵母型は単細胞だから下等、といった単純な判断はできない。
不完全菌類

このほか、重要な菌類の群として、不完全菌類 (Deuteromycetes, Imperfect fungi, Fungi imperfecti) と呼ばれるグループが存在する。これらは無性生殖だけで繁殖しているように見える子嚢菌(しのうきん)または担子菌(たんしきん)である。体細胞分裂によって形成される分生子(ぶんせいし)と呼ばれる胞子により、あるいは胞子を作らずに菌糸の栄養成長のみによって、または酵母として増殖する。不完全菌類はその分生子形成様式などによって便宜的に学名が与えられているが、完全世代(有性生殖を行う世代)が発見・命名されればその学名がその生物の正式な名として使用される。不完全菌類としては同じ属に分類されていたものが、完全世代では別の属に分類されることもあり、不完全菌類としての分類はあくまで暫定的なものである。しかし、たとえばアオカビコウジカビなど身近に見られるカビのほとんどはこれであり、また植物病原菌など実用上重要なものが多く含まれている。

なお、不完全菌の名は、かつては正式に分類群の名としても用いられたが、現在では次第に使わない方向に向かっており、代わりにアナモルフ菌 (Anamorphic fungi) や分生子形成菌 (Mitosporic fungi) などの名が使われる。
地衣類

地衣類は、コケ類と間違われやすいが、菌類の作った構造の内部に藻類が共生して成立している、複合的な生物体である[7]。これらを分けることも不可能ではなく、それぞれに独立した生物と見なすことも可能である。しかし、地衣類を構成するのは菌類であるから、菌類の分類体系に組み込まれている。実際には、地衣類における藻類と菌類は強く結びついて生活しており、両者が揃うことで形成される成分があったり、特殊環境で生活できたりといった面もあることから、以前は独立した生物群と見なす考えもあった。


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