発芽
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発芽の最適温度は、温帯の植物で 20-25 °C、熱帯の植物で 30-35 °C であることが多い[31]。一方で、発芽に適さない温度条件に置かれた場合、代謝活性が阻害されるなどして発芽が抑制されることもある[33]。また一定の温度条件下で発芽する種子が多くある[34]一方で、発芽に変温条件を必要とする植物も多くあるが[35][3]、これは種子が自然条件下において昼夜の気温変化にさらされていることが関係していると考えられている[34]。しかし変温環境がどのような生理学的、生化学的機構を引き起こしているのかについては、あまり明らかとなっていない[34][33]

また、通常の気温より高い温度に晒されることで発芽が促進される例も知られている。代表的なのは、山火事によって土壌中の種子が高温下に置かれることで発芽が促進される植物であり、先駆種(パイオニア種)的な特徴を持つアカメガシワなどがその例として挙げられる[36]。山火事では、土壌の表面が非常に高温となるが、深さ数cm程度の土壌中では50 °C 程度の高温状態が長時間続くことが知られている[36]。このため、深さ数cmの土壌中にある種子の内、耐熱性が低いアカマツなどの種子は長時間の高温条件によって死滅すると考えられているが、耐熱性の高いクサギアカメガシワでは逆に発芽が促進され、火事の後更地になった環境で有利に植生を再生させることができると考えられている[36]。ただし、耐熱性が低いアカマツなどでも、高温条件の継続時間が数十分程度と短ければ、他の種と同様に発芽が促進される[36]
光を感知する物質であるフィトクロムの立体構造。

は、古くから種子の発芽に影響することが知られている。例えばカスパリーは光が種子発芽を促進することを認め、またヘンドリクスらは光が発芽を抑制する事例を発見した[37]。発芽における光の影響は植物種、また種子の生理条件などによってさまざまであるが、大きく分けて長日性の種子(長時間の光照射が発芽を促進)、短日性の種子(長時間の暗期が発芽に必要で、長時間の光照射が発芽を抑制)、そして光非依存性種子(光要求性なし)がある[38]。光が発芽に必要なものは光発芽種子といわれ、964種の種子を対象に行なった発芽実験では約70%が光によって発芽を促進される光発芽種子であるとされた[38][39]。また光によって発芽率が低下する種子は嫌光性種子というが[38]、これは好光性種子よりも赤外線紫外線による発芽阻害効果を強く受けるためで、嫌光性種子でも 600-700 μm など特定の波長では発芽が促進される[40]

光を感受する部位は種によって異なるが、種皮や胚、胚軸などで光を感受する種が多い[41]。発芽に有効な波長は赤色光(R, 約 600 nm)であり、遠赤色光(FR, 約 730 nm)には発芽を抑制する効果や、赤色光によって獲得した発芽誘起効果を打ち消す効果があることが知られている[42]。これらの波長は、種子に含まれる色素タンパク質であるフィトクロムによって感受される。フィトクロムは赤色光によって活性型(Pfr型)となり、発芽を促進する作用を持つが、遠赤色光を受けると不活性型(Pr型)に変化し、発芽を促進する機能を失う[43]。またフィトクロムが活性を持つためには、種子が一定以上の水分を含んでいる必要がある[44]
酸素

酸素は、多くの種において、種子発芽における代謝を行うために必要である[45]。種子は、幼根や幼芽の生長を行うためのエネルギーとして呼吸により酸素を取り入れるが、種子外部が無酸素状態であれば、発酵による酸化過程からエネルギーを得る[46]。一般に酸素吸収速度が大きいほど代謝が活発になるため、発芽過程の進行が早まる。

発芽を促進する酸素濃度は植物種、温度などによって異なり、例えばナスでは酸素濃度10%より30%でより高い発芽率を示す[35]。しかしコナギなどの水田雑草では低酸素条件で発芽率が上昇し、逆に空気中の酸素濃度では発芽率が低くなるという種も多くある[47]。酸素の少ない嫌気的な条件でも発芽できる種は、種子内にデンプンを豊富に貯蔵しており、それを利用して無気呼吸を行うことで発芽にかかるエネルギーを獲得している[48]。また無気呼吸の際には有害な副産物が生じるが、嫌気発芽能を持つ種子ではそのような副産物を排除する機構も持っている[48]
発芽特性と生態的戦略エンドウの発芽

種子植物の発芽特性はその植物の生態的な特徴とも大きな関係がある。例えば、更地に真っ先に侵入して個体群を拡大する先駆種(パイオニア種)といわれるタイプの樹木では、発芽は春から秋にかけて散発的に起こり、また休眠が複数年にわたることや、撹乱が起きた際に発芽しやすいといった特徴を持つ[49]ハルニレなどがその例として知られるが、これは、さまざまな環境で最適なタイミングで発芽することによって、どのような環境でも確実に実生を定着させるための戦略であると考えられている[50]。一方、寿命が長く極相林を構成する種類などでは、発芽した実生の定着に失敗したとしても、寿命が長い分繁殖の機会が多いため、早春など生存率が高まると予想される時期に一斉に発芽する戦略を取る[51]

また農業雑草として知られる種では、種子の休眠性やそれに伴う不ぞろいな発芽といった発芽特性が、生態的に重要な特徴となっている。例えば栽培品種と交雑し、収量を減少させる野生のイネ(雑草イネ)は、栽培品種に比べ強い休眠性を持ち、発芽が不斉一に起こるため、代かき耕起による死滅が回避され、また手取り除草によって一斉に淘汰されることを回避しているものと考えられている[52]
他の生物が発芽に及ぼす影響ウチワサボテンの果実を食べるネコマネドリ

種子発芽は、以上に示したような条件が揃えば発芽するとは限らず、他の生物の活動によって発芽が促進、あるいは抑制される例も知られている。

例えば、動物による果実の被食によって種子の発芽率が変化することが知られている。果実を捕食する鳥類哺乳類は、消化管内で果実のみを消化し種子を排出するが[53]、その過程で種皮に傷がつくなどして、被食されていない種子より被食された種子のほうが発芽率が上昇する例が知られている[54]。また果肉には種子発芽を抑制する物質が含まれていると考えられており[55]、果肉の被食あるいは土壌生物などによる分解が、発芽率を上昇させているものと考えられている[56]。また被食や分解によって果肉が除去されないと種子の死亡率が高くなる例も報告されている[57]

また、植物の根などから分泌される化学物質(アレロケミカル、他感作用物質)によって、その植物の近辺にある他の植物の種子発芽が抑制されることもある(アレロパシー[58]。アレロケミカルの例として、アブシジン酸を放出することで種子の発芽、生育を一時的に阻害するテルペノイド[59]や、オオイタドリがもつ強力な発芽阻害作用を持つナフトキノン[60]などが挙げられる。ただし、それらの化学物質によって同種の植物の種子発芽が阻害される場合は、自家中毒(自己中毒)といってアレロパシーとは区別される[58]

寄生植物の発芽には、生育に適した環境条件の他に寄主の存在が発芽に影響する。例えば根寄生性植物のストライガ Striga spp. では、寄主の存在と好適な環境条件が揃ったことを感知するとエチレン生合成が起こり、発芽が促進される機構をもつ[61]
無性的な繁殖体の発芽ヨーロッパトチカガミ(トチカガミ科)の殖芽の発芽

無性生殖栄養生殖によって生産される、いわゆるむかご塊茎ジャガイモなど)、殖芽などといった繁殖体から芽が出ることも、種子と同様に発芽という。

これらの無性的な繁殖体は、種子とは異なる発芽特性を示す場合もある。


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