尾毛
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A: ザリガニ腹肢、B: カイアシ類胸脚、C: ノープリウス幼生の第2触角、D-E: アナスピデス類の第1-2胸肢、cx-bs: 原節、en: 内肢、ep: 外葉/副肢、ex: 外肢、gn: 内葉/顎基ロブスターの原節(赤色、1の眼を除く)、外肢(青色)、内肢(黄色)と外葉/副肢(米色)

六脚類鋏角類多足類のほとんどの節足動物は、関節肢に分岐した肢節はなく、これは単枝型付属肢(単肢型付属肢 uniramous appendage)と呼んでいる。一方、多くの甲殻類の関節肢は、第1触角以外では基本として途中から2つに枝分かれ、二叉型付属肢(二肢型付属肢 biramous appendage)と呼ばれる。この場合、外側の分岐は外肢(枝肢[1]、exopod, exopodite)、内側の分岐は内肢(主肢[1]、endopod, endopodite, telopodite)、分岐より前の残り全ての肢節は原節(protopod, protopodite、または basipod, pasipodite)として区別される[27][28][29][30][31]。しかし甲殻類の中でも、内肢と外肢のうちどちらの一方(主に内肢)だけが発達して、外見上は単枝型に見える例が多く、十脚類カニエビなど)や等脚類ダンゴムシワラジムシなど)の胸脚がその代表例である[32]

外肢と内肢の他にも、次の2種類の構造体を関節肢の外側と内側にもつ場合がある。
外葉ロブスター十脚類)の室内部。羽毛状の外葉を示す。カブトエビの胸肢外葉(8)甲殻類の外葉(副肢)

外葉(exite)とは、関節肢基部の外側から突出した構造体である。甲殻類で一般に見られ、副肢(epipod, epipodite)と呼ばれる[28][33]。分類群によっては前述の外肢に似る場合もあるが、解剖学発生学的に外肢とは別器官である。外肢は原則として肢節的で(途中に筋肉と関節がある)、単枝型付属肢の軸の分裂に由来するのに対して、外葉は途中に関節や筋肉をもたず、既存の肢節の側面から二次的に芽生えた構造体である[34][31]

外葉は主にとして機能する部分で、通常は小さな葉状(鰭状、袋状、へら状)で目立たない[33]。しかし十脚類の場合、胸肢のほとんどの外葉は長大な羽毛状に発達し、鰓室に格納される[33]
内葉

内葉(endite, または内突起)とは、関節肢の内側から突出した構造体である。多くの場合は摂食器として用いられ、この場合は顎基(gnathobase, gnathobasic endite)とも呼ばれる[35][30]大顎類大顎小顎)・カブトガニ類の脚・鰓脚類の胸肢などで見られる[28][34][36]
化石群の二叉型付属肢

三葉虫(Artiopoda類)の

エメラルデラ(Artiopoda類)の脚

レアンコイリアメガケイラ類)の脚

三葉虫などの Artiopoda類やメガケイラ類を始めとして、古生代、特にカンブリア紀に特有の絶滅群の関節肢は、多くが関節肢の基部外側に発達した鰭状から羽毛状の分岐を有し、これは外肢と外葉のいずれかに該当すると考えられる。もしこれは外葉であれば、これらの一見して二叉型の関節肢は、実際には外葉が発達した単枝型付属肢となる。しかしこれらの分岐は時おり途中が(外葉に存在しない)関節に分かれ、後に同じ関節肢からもそれとは別の確定的な外葉が発見されたため、外肢説(二叉型説)の方が有力で広く認められる[30][37][31]
起源と進化「節足動物#起源」、「ラディオドンタ類#節足動物の基部系統を示唆する指標」、および「葉足動物#節足動物との関係性」も参照

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汎節足動物

葉足動物側系統群

有爪動物カギムシ

緩歩動物クマムシ

節足動物

オパビニア類

ラディオドンタ類

真節足動物

フーシェンフイア類

他の真節足動物
E

D

C

B

A

汎節足動物の内部系統関係と関節肢の進化[38][10]†: 絶滅
A: 葉足の起源
B: lanceolate blade の起源
C: 関節肢の起源(葉足が原節と内肢に、lanceolate blade が外葉に変化)
D: 全ての付属肢の関節肢化
E: 肢節数の減少(8節以下)と特化


葉足動物アイシェアイア

有爪動物カギムシ)の葉足

節足動物の関節肢、特に原節と内肢の部分は、同じく汎節足動物で、その共通祖先を含んだ葉足動物に見られるような、柔軟で数多くの環形の筋に分かれた葉足(lobopod)から進化したものだと考えられる[38][2][3][39][10]。このように関節肢でない付属肢が関節肢に進化する過程は「arthropodization」と呼ばれる[40][41][42][2]


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