三葉虫
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しかし2020年代の複数の研究により、外肢は解剖学流体力学的観点から鰓である説が再び有力視されている[19][20][21][22]。顎はないが、原節の内突起は内側に向けて噛み合わせた顎基 (gnathobase) に発達した場合が多い[23][24]
内部構造Bohemolichas incola の消化系(aとcの紫色部分)

内部構造は消化系のみ明確に知られており、循環系神経系は不明[25]。ハイポストーマと背甲の間には口から前上方にUターンして曲がり返した食道と前が格納され、種類により肥大化した場合がある。それ以降の消化管は一直線に尾部末端の肛門まで達し、多くの場合は頭部から胸部前半にかけて、消化酵素を分泌すると思われる複数対の消化腺 (gut gland, diverticulum) が体節ごとに並んでいる[26][27][28]
生態海底を這う三葉虫の生態復元図

基本的には、海底を這ったり、泳いだりして生活していた底生生物と解釈されている。泥に潜っていた、あるいは浮遊性遊泳性外洋性)であったと推測されているものも一部存在し[29]、足跡と考えられる生痕化石 (Cruziana など) も知られている[30]。多くは腐肉食者とされるが、一部の種類は頑強な顎基をもつことにより捕食者とされる[31][24]貝虫類や棘皮動物ヒオリテス類などの残骸が含む前胃の内容物も知られている[28]三葉虫の成長過程

成長は他の節足動物と同様、硬い外骨格は成長につれて伸びることができないため、古い外骨格を脱ぎ捨て新しい外骨格に変える脱皮によって行われる。この場合、頭部は表面の弱線に沿って最大5つのパーツに分割され[15]、細部の構造も脱皮ごとに変化が見られる[32]。半増節変態で成長しており、分節を持たない「プロタスピッド」(protaspid)・脱皮ごとに胸節が増える「メラスピッド」(meraspid)・最大の胸節数を保って成長し続ける「ホラスピッド」(holaspid) の3段階に分けられる[6][33]。特にプロタスピッドは三葉虫特有の成長段階であり[34]、種類により成体と似た姿の底生性、もしくは成体と大きく異なる姿で甲殻類ノープリウス幼生のように浮遊性であったとされる[35][36]。なお、知られる卵化石はプロタスピッドより小さいため、それより小型で初期な齢期をもつとも考えられる[37]
分類
系統位置

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鋏角類

カブトガニクモサソリなど

Artiopoda

Vicissicaudata

エメラルデラ
シドネイア
ケロニエロン類
光楯類
など

三葉形類

レティファシスなど

Conciliterga

ヘルメティアなど

Kwanyinaspis

三葉虫





Nektaspida

ナラオイアなど

Xandarellida

シャンダレラなど









大顎類

多足類甲殻類昆虫など




節足動物における三葉虫の系統位置


ヘルメティア

Kwanyinaspis

光楯類

三葉虫はナラオイア、ヘルメティア、シャンダレラなどとも共に三葉形類(Trilobitomorpha)をなし、これは更に光楯類シドネイアなどと共にArtiopoda類という化石節足動物の一大分類群をなしている[7][38]。その中で三葉虫はConciliterga類(ヘルメティア、サペリオンなど)や Kwanyinaspis との類縁関係が多くの系統解析に支持される[39][40][41][42][43][44][45]

Artiopoda類は現生節足動物の4つの大きな区分である鋏角類多足類甲殻類六脚類に並ぶ一群としての位置はほぼ認められているが、これらの群との類縁関係については定説がない(鋏角類と大顎類のいずれかに近縁、もしくはそれらより基盤的[46]。古くは三葉形類から触角が退化消失して前脚が鋏角に変化することで鋏角類が起源し、光楯類やカブトガニ類がその祖先形質を色濃く残した原始的な鋏角類という説があったが[47][48][49]鋏角は触角に相同であることが多方面な解析に証明される・光楯類は鋏角類的性質をもたないことが解明されるなどの発展に連れて、その説の基準が否定的になった[50][51][52]。「鋏角類#化石節足動物との関係性」および「光楯類#分類」も参照
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