顆粒球
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顆粒球(かりゅうきゅう、: granulocytes)は白血球の一種で、自然免疫系を担う細胞であり、細胞質内に特異顆粒(英語版)が存在することが特徴である[1]。これは、多形核白血球(polymorphonuclear leukocytes、PMN、PML、PMNL)とも呼ばれ、の形が変化して、通常は3つの小葉に分かれている特徴がある。これにより、単核無顆粒白血球とは区別される。多形核白血球という用語は、顆粒球の中で最も多い好中球(好中性顆粒球)を指すことが多く[2]、他の種類(好酸球好塩基球肥満細胞)は小葉の数が少ない特徴がある。顆粒球は、骨髄で顆粒球形成(英語版)によって産生される。
種類

顆粒球(正式名は多形核顆粒球)には4つの種類がある[3]

好塩基球

好酸球

好中球

肥満細胞

肥満細胞を除き、名称はその染色特性に由来している。たとえば、最も多く存在する顆粒球の好中性顆粒球では、細胞質の顆粒が中性色素で染色される。
好中球詳細は「好中球」を参照分葉した核を持つ好中球(中央、赤血球に囲まれている)、細胞質には細胞内顆粒が見える(ギムザ染色、高倍率)。

好中球は通常は血液中に見られ、最も多く存在する食細胞の種類で、循環する白血球全体の60?65%を占め[4]、好中球キラーと好中球ケケージャーという2つの亜集団 (英語版) から構成されている。1リットルのヒトの血液には、直径約12?15マイクロメートル[5]の好中球が約50億個(5x109)[6]含まれている。好中球は適切なシグナルを受け取ると、血液から離れて感染部位に到達するまでに約30分かかる[7]。好中球は血液に戻ることはなく、膿細胞に変わって死滅する[7]。成熟した好中球は単球よりも小さく、いくつかの小葉(2?5葉)からなる分葉したを持っており、その各葉はクロマチンフィラメント(核糸)でつながっている。好中球は通常、成熟するまで骨髄から出ることはないが、感染症にかかると骨髄球前骨髄球と呼ばれる好中球前駆体が放出される[8]

好中球には、微生物を直接攻撃するための3つの戦略がある。すなわち、食作用(摂取)、可溶性抗菌剤(顆粒タンパク質を含む)の放出、好中球細胞外トラップ(英語版)(NET)の生成である[9]。好中球はプロフェッショナルの食細胞であり[10]抗体補体で覆われた侵入者や、損傷した細胞や細胞の破片を素早く飲み込むどう猛な捕食者である。ヒト好中球の細胞内顆粒は、タンパク質を破壊して殺菌する特性を持つことが長い間知られている[11]。好中球は、単球やマクロファージを刺激する物質を分泌することができ、これらの分泌物は、食作用や、細胞内殺滅に関与する活性酸素化合物の形成を促進する[12]

好中球は、一次顆粒(アズール親和性)(若い細胞に見られる)、および二次顆粒(特異顆粒(英語版))(より成熟した細胞に見られる)という、2種類の顆粒を持っている。一次顆粒に含まれているものは、細菌を殺すためのカチオン性タンパク質やディフェンシン、(細菌性)タンパク質を分解するタンパク質分解酵素やカテプシンG、細菌の細胞壁を分解するためのリゾチーム、およびミエロペルオキシダーゼ(細菌を殺す毒性のある物質を生成する)がある[13]。さらに、好中球の一次顆粒からの分泌物は、IgG抗体で覆われた細菌への食作用を刺激する[14]。二次顆粒には、毒性酸素化合物(英語版)の生成に関与する化合物、リゾチーム、ラクトフェリン(細菌から必須鉄を奪い取る)が含まれている[13]。好中球細胞外トラップ(NET)は、クロマチンセリンプロテアーゼで構成される繊維の網目状の構造を持ち、細胞外で微生物を捕獲して死滅させる。細菌の捕捉は、血管内でNETが形成される敗血症で特に重要な役割である[15]
好酸球詳細は「好酸球」を参照

好酸球は、腎臓の形をした分葉(英語版)した核(2?4個の小葉)を持っている。好酸球は、血流中で脱顆粒(英語版)する傾向があるため、顆粒の数はさまざまに変わる[16]。好酸球の顆粒には、独特の毒性を持つ塩基性タンパク質とカチオン性タンパク質(例 カテプシン(英語版)[13])が含まれているため、寄生虫(腸内線虫など)の殺滅に重要な役割を果たしており[17]IgEに結合する受容体はこの作業を助けるために用いられる[18]。これらの細胞はまた、食作用に関与する限られた能力を持ち[19]、プロフェッショナルな抗原提示細胞であり、他の免疫細胞(CD4+T細胞樹状細胞B細胞肥満細胞好中球好塩基球)の機能を制御し[20]、腫瘍細胞の破壊に関与し[16]、損傷した組織の修復を促進する[21]インターロイキン-5と呼ばれるポリペプチドは好酸球と相互作用し、好酸球の成長と分化を引き起こす。このポリペプチドは、好塩基球とTヘルパー2細胞(TH2)によって産生される[17]
好塩基球詳細は「好塩基球」を参照小葉状の核を持つ好塩基球が赤血球に囲まれている。

好塩基球は、骨髄血液中でもっとも少ない細胞の一つである(全細胞の2%未満)。これは、好中球や好酸球と同様に分葉した核を持つが、小葉は2つしかなく、それらをつなぐクロマチンフィラメントはあまり見られない。好塩基球は、IgEIgG補体ヒスタミンと結合できる受容体を持っている。好塩基球の細胞質には、さまざまな量の顆粒が含まれており、通常はこれらの顆粒は核を部分的に隠すのに十分な数である。好塩基球の顆粒内容物には、ヒスタミン、ヘパリンコンドロイチン硫酸ペルオキシダーゼ血小板活性化因子、その他の物質が豊富に含まれている。

感染症が発生すると、成熟した好塩基球が骨髄から放出され、感染部位に移動する。好塩基球が損傷を受けると、ヒスタミンが放出され、侵入した生物と戦うための炎症反応に寄与する[22]。ヒスタミンは、好塩基球に近い毛細血管の拡張と浸透性の増加を起こす。損傷した好塩基球や他の白血球は、感染部位への血流を増加に寄与するプロスタグランジンと呼ばれる別の物質を放出する。これらのメカニズムにより、血液凝固成分を感染部位に送達することができる(これにより回復プロセスが開始し、体内の微生物が他の部位に移動するのを阻止する)。また、炎症組織の浸透性が高まると、感染部位により多くの食細胞が移動して微生物を食べ尽くせるようになる[19]
肥満細胞詳細は「肥満細胞」を参照

肥満細胞(マスト細胞とも呼ぶ)は、組織内に存在する顆粒球の一種で[3]病原体寄生虫など)に対する生体防御や、アレルギー反応、特にアナフィラキシーを媒介する[3]。肥満細胞はまた、炎症自己免疫の仲介、神経免疫系(英語版)の応答の仲介と制御にも関与している[3][23][24]


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出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)
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