tRNA
識別
略称t
Rfam
転移RNA（てんいRNA、英: transfer RNA、tRNA）は[1]、通常76?90ヌクレオチド（真核生物の場合[2]）のRNAからなるアダプター分子であり、遺伝情報を含むmRNAとタンパク質のアミノ酸配列とを物理的に結びつける役割を担う。運搬RNA、トランスファーRNAとも呼ばれ、通常tRNAと略記される。かつてはsRNA（soluble RNA）と呼ばれていた。tRNAは、細胞内のリボソームというタンパク質合成機械にアミノ酸を運ぶことでこれを行う。伝令RNA（メッセンジャーRNA、mRNA）上の3ヌクレオチドコドンと、tRNA上の3ヌクレオチドアンチコドンの相補的な関係が、mRNA上のコードに基づくタンパク質の合成に結びつく。このように、tRNAは、遺伝暗号に従って新しいタンパク質を生物学的に合成する翻訳に欠かせない要素である。
概要タンパク質合成におけるtRNAとmRNAの相互作用を示す、翻訳のイメージ図。リボソーム (ribosome) は、一連の伝令RNA (messenger RNA) を読み取りながら移動し、転移RNA (tRNA) に結びついたアミノ酸 (amino acid) から所定のタンパク質 (peptide chain) を組み立てる。
mRNA上に示されたヌクレオチド配列は、そのmRNAに転写された遺伝子のタンパク質産物にどのアミノ酸が組み込まれるかを特定する。これに対し、tRNAの役割は、遺伝暗号のどの配列がどのアミノ酸に対応するかを特定することである[3]。mRNAは、一連の連続したコドンとしてタンパク質をコード化し、それぞれのコドンは特定のtRNAによって識別される。tRNAの一端は、アンチコドンという3ヌクレオチド配列による遺伝暗号に一致する。このアンチコドンは、タンパク質生合成の際に、mRNA上のコドンと相補的な3塩基対を形成する。
tRNAのもう一方の端には、アンチコドン配列に対応するアミノ酸が共有結合している。個々の種類のtRNA分子は、それぞれ1種類のアミノ酸にしか結合できないため、各々の生物は多くの種類のtRNAを持っている。遺伝暗号には同じアミノ酸を指定する複数のコドンがあるため、同じアミノ酸を運ぶのにもかかわらず異なるアンチコドンを持つ異なるtRNA分子が存在する。
tRNAの3'末端への共有結合は、アミノアシルtRNA合成酵素と呼ばれる酵素によって触媒される。タンパク質合成の際、アミノ酸が結合したtRNAは、伸長因子（英語版）と呼ばれるタンパク質によってリボソームに運ばれる。伸長因子は、tRNAとリボソームの結合、新しいポリペプチドの合成、およびmRNAに沿ったリボソームのトランスロケーション（転移）を助ける。tRNAのアンチコドンがmRNAと一致すると、すでにリボソームに結合している別のtRNAが、成長中のポリペプチド鎖を自身の3'末端から、新たに運ばれたtRNAの3'末端に結合したアミノ酸に転移させ、リボソームがこの反応を触媒する。tRNA分子内に含まれる多数のヌクレオチド（塩基）は化学修飾（英語版）を受ける（修飾塩基）。メチル化や脱アミノなどがよく見られるほか、二重結合の還元やアミノ酸の付加、硫黄化など多くの修飾が存在する。それぞれの修飾塩基は、tRNAの適切な高次構造の安定化や、アミノアシルtRNA合成酵素の認識の変更、アンチコドンにおいて塩基対合の特性を変化させる役割などtRNAの機能を整える重要な働きをしている[4]。
構造酵母由来tRNAPheのクローバーリーフ (葉) 二次構造。修飾塩基は青で示される。tRNAの三次構造。CCA尾部は黄色、アクセプターステムは紫、可変ループはオレンジ、Dアームは赤、アンチコドンアームは青、アンチコドンは黒、Tアームは緑で表示。酵母由来のフェニルアラニン-tRNA（PDB ID 1ehz）の構造を示す3DアニメーションGIF。白線は水素結合による塩基対合を示す。この図の向きでは、アクセプターステムが上側、アンチコドンが下側にある[5]。
tRNAの構造は、一次構造、二次構造（通常クローバー葉構造（cloverleaf structure）として視覚化）、および三次構造（すべての種類のtRNAは、リボソームのP部位（英語版）およびA部位（英語版）に適合するように、同様のL字型の三次元構造を持っている）に分解することができる[6]。クローバー葉構造は、一般的なRNAの三次構造モチーフであるヘリックス（らせん）の同軸的スタッキングによって、L字型の三次元構造に折り畳まれる。 tRNA分子の各アーム（腕）の長さ、およびループの直径は、生物種によって異なる[6][7]。tRNAの構造は次のものからなる。 アンチコドン（anticodon）は 3ヌクレオチドからなる単位であり、mRNAコドンの3塩基に対応する[14]。それぞれの種類のtRNAは、固有のアンチコドンの3連配列を持ち、アミノ酸に関する1つまたは複数のコドンに対して3つの相補的な塩基対を形成することができる。アンチコドンの中には、ゆらぎ塩基対によって複数のコドンと対をなすものもある。アンチコドンの最初のヌクレオチドは、mRNAには存在しないイノシンであることが多く、対応するコドン位置の複数の塩基と水素結合することができる[4]:29.3.9。遺伝暗号 (en:英語版
5′末端リン酸基
5′末端はリン酸基を持つ。
アクセプターステム
アクセプターステムは、L字型の短い側に相当し、5′末端ヌクレオチドと3′末端ヌクレオチド（アミノ酸を結合するために用いるCCA 3′末端基を含む）が塩基対を形成した7?9塩基対（bp）のステム（幹）である。一般に、このような3′末端tRNA様構造は「ゲノムタグ（genomic tags）」と呼ばれる。アクセプターステムは、非ワトソン=クリック型塩基対を含むことがある[6][8]。
3′末端CCA尾部
CCA尾部は、tRNA分子の3′末端にあるシトシン-シトシン-アデニン配列のことである。アミノアシルtRNAを形成するためにアミノアシルtRNA合成酵素によってtRNAにロードされたアミノ酸は、CCA尾部の3′ヒドロキシル基と共有結合している[9]。この配列は、酵素によるtRNAの認識に重要であり、翻訳において重要な意味を持っている[10][11]。原核生物では、一部のtRNA配列にCCA配列が転写される。ほとんどの原核生物のtRNAや真核生物のtRNAでは、プロセシング中にCCA配列が付加されるため、tRNA遺伝子には現れない[12]。
Dアーム
Dアーム（英語版）は、4?6 bpのステムで、L字型の長い側の基部に相当する。しばしば修飾塩基としてジヒドロウリジンを含むループで終わる[6]。
アンチコドンアーム
アンチコドンアームは、5 bpのステムで、ループにアンチコドンを含む[6]。L字型の長い側の先端に相当する。tRNAの5'側から3'側への一次構造にはアンチコドンが含まれているが、mRNAを5′側から3′側へと読むためには3′側から5′側への方向性が必要なため、その順序が逆になっている。
Tアーム
Tアーム（英語版）は、4?5 bpのステムで、TΨCという配列を含むループで終わる。Ψはシュードウリジンで、修飾されたウリジンのことである[6]。L字型の関節部に相当する。
修飾塩基
tRNA全体のいくつかの位置には、特にメチル化（例: tRNA(グアニン-N7)-)-メチルトランスフェラーゼ（英語版）による）によって修飾された塩基が存在する。最初のアンチコドン塩基、すなわち「ゆらぎ位置（wobble-position）」は、イノシン（アデニン由来）、キューオシン（英語版）（グアニン由来）、ウリジン-5-オキシ酢酸（ウラシル由来）、5-メチルアミノメチル-2-チオウリジン（ウラシル由来）、ライシジン（英語版）（シトシン由来）に修飾されることがある[13]。
アンチコドン
