螺旋葉序
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a. 互生、b. 十字対生、c. 二列対生、d. 輪生

葉序(ようじょ、: phyllotaxis, phyllotaxy, leaf arrangement[注釈 1])は、に対するの配列様式である[1][2]。葉序は節につく葉の枚数に基づいて、1節に1枚葉がつく互生葉序と、1節に2個以上の葉がつく輪生葉序に分けられる[1][2]。輪生葉序のうち、1節に2個ちょうどの葉をつける葉序を特に対生葉序と呼び分けることも多く、葉序は普通、互生葉序、対生葉序、輪生葉序の3つに大別される[1][2]

大葉シダ植物裸子植物基部被子植物の葉序はほとんど互生であることから、互生葉序の節間の規則的な短縮によって対生および輪生ができたと考えられている[1]。そして、最も高い頻度で植物界に見られる葉序は互生である[3]。一方で、古い形質を保存していると看做される花や前出葉、化石植物などに互生の例が少ないため、逆の見解も成り立つ[3][4]
葉序の表現左上から、3列縦生(1/3葉序、開度120°)、3/8葉序

葉が規則的に配列していると、茎の上や芽の中の葉を見た際に同一線上に並んだ葉の列が明瞭になる[2]。そのためこれらに着目し、葉序の形式の類別(互生と輪生)とは別に、葉の列が茎の軸に対してまっすぐな葉序を縦生(じゅうせい、superposition)、列が少し捻れる葉序を斜生(しゃせい、または螺生、spirodromy)と呼ぶ[2][5][注釈 2]。縦生は輪生、対生、互生何れの葉序でもあり得る[5]。その葉序に見られる直列線の総数によって二列縦生、三列縦生、多列縦生のように表現される[5]
開度

茎上につく葉の位置を茎に直角な平面に投影したとき、引き続いて発生してきた2枚の葉(第n番目と第n + 1番目の葉)が茎軸を中心としてなす角度を開度(かいど、divergence (angle))という[8][9][10]。通常は互生葉序に関して用いられる[9]。節間をまたぐ2葉の開度を厳密に測定するのは困難であるため、いくつかの節間に跨る平均開度が求められる[9]。最大値は二列互生葉序がとる180°である[9]

葉の着点を発生順に繋いだときに得られる螺旋を基礎螺旋(きそらせん、genetic spiral)という[8][11]。基礎螺旋上の葉数を a、螺旋の回転数を b とすると、葉序は .mw-parser-output .sfrac{white-space:nowrap}.mw-parser-output .sfrac.tion,.mw-parser-output .sfrac .tion{display:inline-block;vertical-align:-0.5em;font-size:85%;text-align:center}.mw-parser-output .sfrac .num,.mw-parser-output .sfrac .den{display:block;line-height:1em;margin:0 0.1em}.mw-parser-output .sfrac .den{border-top:1px solid}.mw-parser-output .sr-only{border:0;clip:rect(0,0,0,0);height:1px;margin:-1px;overflow:hidden;padding:0;position:absolute;width:1px}b/a + 1 で表現される[8]。これは、同一方向につくと看做される2葉を選んでその間の節間数を分母とし、基礎螺旋の周回数を分子とする分数と言い換えられる[9]。この開度と基礎螺旋の比をシンパー=ブラウン値と呼ぶこともある[12]。この値に360°を掛ければ開度を表す角度となる[9]

開度による葉序の類別を開度法という[13]1/2葉序(開度180°)、1/3葉序(開度120°)、2/5葉序(開度144°)、3/8葉序(開度135°)などが挙げられる[13]
直列線

葉の着点を繋いだ線のうち、茎軸に平行な直線となるとき、その線を直列線(ちょくれつせん、または直列、orthostichy)という[8][14][15]。縦生する器官を結ぶ線である[5]。直列線の本数は葉序の形式によって異なり、1/2互生では2本が数えられる[14]
斜列線

螺旋葉序を構成するそれぞれの葉は左右に交叉する2組の斜めの線上に並ぶが、その線を斜列線(しゃれつせん、parastichy)または交走斜列(こうそうしゃれつ、contact parastichy, : Konjugationszeilen[16])という[11][17]。斜列線の引き方には任意性があるものの、結球するシュートや八重咲の花弁、球果の鱗片などのように葉が密生する螺旋葉序の配列を表現するには便利である[11]

斜列線を用いた葉序の表現方法を斜列法(しゃれつほう、parastichy method)という[11]。例えば、左右両方向の斜列の数が2本と3本であれば、小さいほうの数を先に表記し、2:3 のように表現される[11]。これは Church (1904) 以来、多くの研究者によって利用されてきた[17]

一般的な螺旋葉序では両斜列の数は連続するフィボナッチ数列となり、公約数がないため単系(たんけい、unijugate system)と呼ばれる[11][18]。逆に、斜列法で示すと二列互生は 1:1、十字対生は2:2、三輪生は3:3となり、他に基礎螺旋を2本以上持つ 2:4、3:6なども含めて複系(ふくけい、multijugate system)と呼ばれる[11][18]

花序は 3:5 となることが多く、概して栄養シュートより高次となる[19]針葉樹類で 3:5 がやや多くみられ、ドイツトウヒでは 13:21 にまでなるが、球果は母軸面では 2:3 ないし 3:5 のものが多い。
シンパー=ブラウンの法則2/5葉序。

シンパー=ブラウンの法則(Schimper-Braun's law)は、螺旋葉序における開度と数列との関係である[20]。ドイツ人植物学者であるカール・フリードリヒ・シンパーアレクサンダー・ブラウンによって発見された[20]


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