「葉」のその他の用法については「葉 (曖昧さ回避)」をご覧ください。
葉の概略図(1?6までが葉)
葉先(葉尖、leaf apex)[1][2][注釈 1]
中央脈 (central vein)[4][注釈 2]
側脈 (lateral vein)[注釈 3]
葉身 (lamina)
葉縁 (leaf margin)[注釈 4]
葉柄 (petiole)
側芽(lateral bud、この場合特に腋芽 axillary bud)
茎 (stem)[注釈 5]
葉(は、英: leaf[注釈 6])は、陸上植物の植物体を構成する軸性器官である茎に側生する器官である[7]。維管束植物の胞子体においては根および茎とともに基本器官の一つで、シュート頂から外生
的に形成される側生器官である[8]。普通、茎に側生する扁平な構造で[8]、維管束からなる脈系を持つ[7]。コケ植物の茎葉体(配偶体)が持つ扁平な構造も葉と呼ばれる[9][7]。一般的な文脈における「葉」は下に解説する普通葉を指す[10]。葉は発達した同化組織により光合成を行い、活発な物質転換や水分の蒸散などを行う[8]。
葉の起源や形、機能は多様性に富み、古くから葉の定義や茎との関係は議論の的であった[7][8]。ゲーテ以降、葉を抽象的な概念に基づいて定義しようという試みが形態学者によりなされてきたが、ザックス以降、発生過程や生理的機能、物質代謝、そして遺伝子の発現や機能などに解明の重点が置かれている[8]。茎と同様にシュート頂分裂組織に由来するが、軸状構造で無限成長性を持つ茎とは異なり、葉は一般的に背腹性を示し、有限成長性で腋芽を生じない[8]。維管束植物の茎はほぼ必ず葉を持ち、茎を伸長させる分裂組織は葉の形成も行っているため、葉と茎をまとめてシュートとして扱う[11]。 葉の進化的起源は系統によって異なり、コケ植物の茎葉体(配偶体)が持つ葉 (phyllid)、小葉植物の胞子体が持つ小葉[注釈 7]、そして種子植物の胞子体が持つ大葉は独立に進化してきた[7][9][12]。大葉は形態の変異に富み、針葉などもこれに含まれる[7]。また、大葉植物の内部系統でも、葉は最大で11回独立に進化してきたと考えられている[13]。特に、大葉シダ植物の胞子体が持つ羽葉やトクサ類の楔葉は被子植物の大葉とは異なる起源を持っていると考えられている[14]。大葉シダ植物の中ではマツバラン目では、葉を持たず、茎には葉状突起が側生する[15]。 コケ植物の葉 (phyllid, phyllidium)[16]は配偶体にできる点で大きく異なり、普通1細胞層からなり、維管束がなく中肋という軸で支持され、維管束植物の葉とは起源も形態も本質的に異なるものである[7][17]。 葉の起源を含む包括的な維管束植物の形態進化はヴァルター・マックス・ツィンマーマンが提唱した仮説、テローム説によって解釈される[18][19]。古典形態学の概念では生物がある「原型」を変形させることで進化したと考えらえており、テローム説もその流れに則っている[20]。陸上に進出した当時の陸上植物は二又分枝
進化的起源
大葉大葉シダ植物の基部で分岐したラコフィトン Rhacophyton の化石。主軸と側軸に分かれているが、枝は二又分枝を行っている。「羽葉」も参照
大葉(だいよう、または大成葉、megaphyll, macrophyll)は葉身に多数の葉脈が形成される葉である[21]。種子植物の大葉と大葉シダ植物の羽葉(うよう、frond)、そして大葉シダ植物のうち基部トクサ類がもつ楔葉(けつよう、sphenophyll、または輪葉[22]、輪生葉[23]とも)が大葉に含まれる[24]。これらの葉はかつては相同であると考えられたこともあったが[24]、現在では何れも進化的起源や性質が異なると考えられている[12]。大葉植物(特に被子植物と大葉シダ植物)の葉跡[注釈 8]の上側の髄と皮層を繋いでいる部分には一次木部細胞に接して柔細胞が形成されている[25]。大葉シダ植物の羽葉では茎から葉原基に向かって葉跡が伸長する[25]。羽葉の葉跡の上にある柔組織を葉隙(ようげき、leaf gap)と呼ぶ[25]。それに対し、被子植物の葉は葉跡が葉原基から茎に向かって伸長する求基的葉である[25][26]。被子植物の葉跡の上にある柔組織は空隙(くうげき、lacuna)と呼ぶ[25]。それぞれの葉の起源も形成過程も異なるため、葉隙と空隙は相同ではないと考えられている[25]。