葉脈(ようみゃく、英: vein, nerve)とは、葉における維管束であり、葉の表面に筋として見える構造である(図1)。葉脈は茎の維管束につながり、水や栄養分を葉に行き渡らせ、葉での光合成によってつくられた有機物を葉から運ぶ通路となる。また葉脈は細胞壁が硬化した細胞を含み、葉の機械的支持にも機能している。
1枚の葉に複数の葉脈がある場合、最も太い葉脈は主脈(または一次脈)、そこから分岐した太い葉脈は側脈(または二次脈)とよばれる。主脈が中央脈となっていることも多い。また被子植物では、細脈によって葉身が細かく区画化されている(図1)。葉脈の配列様式には多様性があり、そのパターンは脈系(venation)とよばれる。脈系は、一般的に網状脈、平行脈、二又脈、単一脈に分けられる。 葉脈は、葉の葉身において維管束とそれを取り囲む組織からなる構造であり、外形としては葉の表面の筋として見える[1][2][3][4][5]。葉脈の維管束は木部と師部からなり、木部を通じて根から輸送されてきた水や無機栄養分を葉に行き渡らせ、また葉の光合成産物を師部に積み込んで(ローディング)他の器官へ輸送する[5][4]。さらに葉脈を構成する維管束にはリグニン化した細胞が含まれ、加えて厚壁組織や厚角組織 1枚の葉の中に太さが異なる複数の葉脈がある場合、明らかに最も太い葉脈(複数の場合もある)を主脈(main vein)という[1][2]。多くの場合、主脈は葉の中軸にある中央脈(中脈、central vein)でもある[1][2](下図2a)。ただしヤツデのように掌状に分裂した葉では、複数の主脈が掌状に伸びているが、明瞭な中央脈はない[2]。またイチョウの葉のように、主脈も中央脈も明瞭ではないこともある。中央脈を含む部分が線状に隆起しているものは、中肋(midrib, costa[注 1])ともよばれる[1][2]。コケ植物の蘚類の葉も中肋をもつことがあるが、コケ植物は維管束をもたず、葉脈はない。 主脈から分岐した太い葉脈は側脈(lateral vein)とよばれ、分岐順によって一次側脈(primary lateral vein)、二次側脈(secondry lateral vein)、のようによばれる[1][2](下図2a)。主脈を一次脈(primary vein)、一次側脈を二次脈(secondary vein)、二次側脈を三次脈(tertiary vein)、のようによぶこともある[1][2][3]。また、三次脈以降を一括して二次間脈(intersecondary vein)とよぶことがあるが、細い側脈を二次間脈とよぶこともある[1][3]。比較的大きな葉脈を大脈(major vein)、小さな葉脈を小脈(minor vein)とよんでいることもある[1]。.mw-parser-output .tmulti .thumbinner{display:flex;flex-direction:column}.mw-parser-output .tmulti .trow{display:flex;flex-direction:row;clear:left;flex-wrap:wrap;width:100%;box-sizing:border-box}.mw-parser-output .tmulti .tsingle{margin:1px;float:left}.mw-parser-output .tmulti .theader{clear:both;font-weight:bold;text-align:center;align-self:center;background-color:transparent;width:100%}.mw-parser-output .tmulti .thumbcaption{background-color:transparent}.mw-parser-output .tmulti .text-align-left{text-align:left}.mw-parser-output .tmulti .text-align-right{text-align:right}.mw-parser-output .tmulti .text-align-center{text-align:center}@media all and (max-width:720px){.mw-parser-output .tmulti .thumbinner{width:100%!important;box-sizing:border-box;max-width:none!important;align-items:center}.mw-parser-output .tmulti .trow{justify-content:center}.mw-parser-output .tmulti .tsingle{float:none!important;max-width:100%!important;box-sizing:border-box;align-items:center}.mw-parser-output .tmulti .trow>.thumbcaption{text-align:center}}2a. 主脈、側脈、細脈が見える。2b. 葉の拡大像: 細脈からなる最終区画や脈端が見える。 主脈や側脈から生じてこれらの間をつないだり、網目をつくったり、末端が遊離している細い葉脈は、細脈(veinlet)とよばれる[1][2][3](上図2a, b)。細脈によって形成される末端の網目は最終区画(ultimate areole)、最終区画の内外に遊離する葉脈は脈端(遊離端、盲管、vein ending)とよばれる[1][2][6][3](上図2b)。 茎の維管束から分岐して葉に入る維管束は、葉跡(ようせき; leaf trace)とよばれる[7][8][9]。小葉植物以外では、茎の維管束において、葉跡が別れた際にその上側に維管束がない隙間が生じ、この隙間は葉隙(ようげき; leaf gap)とよばれる[7][8]。1枚の葉に入る葉跡の数、およびそれに対応する葉隙の数には、多様性がある[7][10]。
構造
外部形態
内部構造
太い葉脈では上記のように木部と師部がセットになっているが、細い葉脈や脈端ではしばしば木部の道管がなく1?2本の仮道管のみになっており、また明瞭な師部を欠いて師管の伴細胞にあたる細胞が転送細胞(transfer cell)となっていることがある[1][11][8]。転送細胞では細胞壁が入り組んで表面積が広くなっており、効率的な物質転送に機能すると考えられている[8]。3a. 双子葉植物の葉の主脈部の横断面: A, C - 表皮、B, E - 海綿状組織、D - 柵状組織、F - 葉脈 (上部の木部と下部の師部からなり、さらに上下に厚壁組織が表皮まで発達している)、左右に維管束鞘で囲まれた細脈の断面が存在する. スケールバー = 0.2 mm.3b. トウモロコシの葉の葉脈部の横断面: A - クチクラ、B - 表皮、C, D - 気孔、E - 葉肉、F - 維管束鞘、G - 厚壁組織、H - 師部 (上部は大きな道管を含む木部)、左右に細脈の断面が存在する. スケールバー = 0.2 mm.
葉脈を構成する維管束は、しばしば柔細胞からなる細胞層である維管束鞘(bundle sheath)で包まれている[7][11][8][12][14](上図3a)。