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ウスベニコウイカ
頭足類における腕(うで、arm)は、口の周りにある器官(付属肢 appendage)である[1]。これは他の動物における足であるが、餌を捕らえたり、雌を抱きかかえたり、物を運ぶ機能を持つため、慣習的に「腕」と呼ぶ[2][3]。
タコ(八腕形類)やイカ(十腕形類)からなる鞘形亜綱(鞘形類、二鰓類)では、背側から腹側に向かって左右それぞれ第1腕、第2腕、第3腕、第4腕の4対の腕が口を取り囲むように並び、更にイカ(十腕形類)では第3腕と第4腕の間から触腕と呼ばれる1対の特殊な腕が伸びる[1][2][4][5]。この2本の触腕の有無および、下記の吸盤の形状により八腕形類と十腕形類が区別される[4]。鞘形類の腕には吸盤(きゅうばん、sucker)や鉤(かぎ、hook)がある[4]。雄では一部の腕に生殖のための特殊化が見られ、交接腕となる[4]。
オウムガイ類では腕は特に触手(しょくしゅ、cirrus)とも呼ばれ、数十本の短い触手が2列になって口の周囲を取り囲む[6]。オウムガイ類の触手には吸盤がなく、粘着性の分泌物で付着する[4]。 頭足類の体は頭部の前に腕が位置するため、他の軟体動物とは大きく異なっている[7][8]。「軟体動物における足」 (なんたいどうぶつにおけるあし、molluscan foot)は軟体動物の形態の中で主要な構造である[1]。腹足類では足は這うための筋肉質の足(sole)となっているのに対し、頭足類では、足は漏斗、そしておそらく腕および触腕に分化している[1]。その変化はベントスからネクトンへの生活様式の変化に伴う体制の改変によると理解されている[7]。 腕は現生の頭足類が持つ共有派生形質である[7]。オウムガイの発生様式から、頭足類の頭部の体制は祖先的な軟体動物の体の構造を独自に再構成して形成していることがわかっている[7]。オウムガイの胚は発生の初期段階では左右相称で前後に長く、頭部、足、脳、外套膜、殻の形態と配置が単板類や腹足類の基部系統の体制に類似しているため、原始的な軟体動物(有殻類)の構造を反映していると解釈される[7]。 腕の進化的起源は議論されてきたが、現在はオウムガイの腕原基が体の側方に沿って前後に1列に並んだ芽状の原基から形成され、それが頭部の前に移動するという発生学的証拠により、頭足類の腕が頭部ではなく軟体動物における足が口の周囲に移動し変形したものに由来すると考えられている[7][1][9]。また古くは腕の神経が頭部に接続しているという解剖学的証拠から頭部の変形と考えられたこともあったが[1][8]、実際はこの時期に腕の原基が足神経索から神経支配を受けることから、足の変形とする解釈が支持される[7][9]。 胚発生における腕の原基の数が5対であることから、頭足類の基本的なボディプランは腕を5対持つことであると考えられている[9]。十腕類ではこれがそのまま保持されているが、八腕類では1対失い、オウムガイ類では二次的に増加している[9]。
腕の進化的起源
外部形態ウスベニコウイカ
腕は触腕に対して通常腕と書かれることもある[2]。頭足類は雌雄異体であり、全ての種ではないが、外部形態に性的二形を示すものが多い[10]。特に雄では腕が不等長になるのに対し、雌は腕がほぼ等長 (subequal) となるものが多い。十腕類(イカ)と八腕類(タコ)ではその内部構造や働き、吸盤などが異なっている。
腕の内側の面には吸盤が並ぶが、吸盤の付いた側を口側(こうそく、oral)、その反対側を反口側(はんこうそく、aboral)と呼ぶ[11][12][13]。タコが外套膜を使ったジェット運動で後方へ泳ぐときには8本の腕が揃うが、この際腕の口側は口を囲むように向かい合う[12]。
種によっては腕の間に傘膜(さんまく、umbrella)または腕間膜(わんかんまく、interbrachial membrane, interbrachial web[14])と呼ばれる膜が発達する[4][9]。タコ類では腕を拡げたとき傘状の見た目をなすのに対し、多くのイカ類では腕間膜は小さいか、欠失する[1]。ツツイカ類の反口側には反口側泳膜(はんこうそくえいまく、aboral keel, swimming membrane)が、口側には保護膜(ほごまく、protective membrane)がみられるものもある[13][15][16]。