腕足動物門
ヘッケルの描いた腕足動物
分類

ドメイン:真核生物 Eukaryota
界:動物界 Animalia
亜界:真正後生動物亜界 Eumetazoa
階級なし:旧口動物枝 Protostomia
上門:冠輪動物上門 Lophotrochozoa
門:腕足動物門 Brachiopoda

学名
Brachiopoda
Dumeril, 1806
英名
lamp shell
綱または亜門


無関節綱 Inarticulata

有関節綱 Articulara
または

頭殻亜門 Craniiformea

舌殻亜門 Linguliformea

嘴殻亜門 Rhynchonelliformea

腕足動物（わんそくどうぶつ、Brachiopoda）は、2枚の殻を持つ海産の底生無脊椎動物。シャミセンガイ、チョウチンガイなどと呼ばれるものを含む。一見して二枚貝に似るが、貝類を含む軟体動物門ではなく、独立の腕足動物門に分類される。

化石記録ではカンブリア紀に出現し、古生代を通じて繁栄したグループだが、その後多様性は減少し、現生の種数は比較的少ない。伝統的には無関節綱と有関節綱に分けられてきたが、それとは異なる分類体系も提案されている。

学名のBrachiopodaはギリシャ語で腕を意味するbrachiumと、足を意味するpodaを合わせたもので、和名はその直訳である[1][2]。
特徴有関節類の模式図。2枚の殻と肉茎を持つ。
    腹殻
    背殻
    肉茎
    海底

腕足動物は真体腔を持つ左右相称動物。

二枚貝のように2枚の殻を持つが、二枚貝類の殻は体の左右に1枚ずつあるのに対して、腕足動物の殻は背腹にあるとされている。殻の成分は分類群によって異なり、有関節類と一部の無関節類は炭酸カルシウム、他はキチン質性のリン酸カルシウムを主成分とする。それぞれの殻は左右対称だが、背側の殻と腹側の殻はかたちが異なる。2枚の殻は、有関節類では蝶番によって繋がるが、無関節類は蝶番を持たず、殻は筋肉で繋がる[2]。殻長は5センチメートル前後のものが多い[1]。ミドリシャミセンガイ。

腹殻の後端から肉茎が伸びる。肉茎は体壁が伸びてできたもので、無関節類では体腔や筋肉を含み、伸縮運動をするが、有関節類の肉茎はそれらを欠き、運動の役には立たない。種によっては肉茎の先端に突起があり、海底に固着するときに用いられる[1][2]。肉茎を欠く種もいる[2]。Liospiriferina rostrataの化石。珪化した触手冠が観察できる。

殻は外套膜から分泌されてできる。外套膜は殻の内側を覆っていて、殻のなかの外套膜に覆われた空間、すなわち外套腔を形成する。外套腔は水で満たされていて、触手冠（英語版）がある。触手冠は口を囲む触手の輪で、腕足動物では1対の腕(arm)に多数の細い触手が生えてできている。有関節類では、この腕は腕骨により支持されるが、無関節類は腕骨を持たず、触手冠は体腔液の圧力で支えられる[1][2]。

消化管はU字型。触手冠の運動によって口に入った餌（後述）は、食道を通って胃、腸に運ばれる。無関節類では、消化管は屈曲して直腸に繋がり、外套腔の内側か右側に開口する肛門に終わるが、有関節類は肛門を欠き、消化管は行き止まり（盲嚢）になる[1]。

循環系は開放循環系だが不完全。腸間膜上に心臓を持つ。真の血管はなく、腹膜で囲われた管がある。血液と体腔液は別になっているとされる[1][2]。ガス交換は体表で行われる[1]。1対か2対の腎管を持ち、これは生殖輸管の役割も果たす。

神経系はあまり発達していない。背側と腹側に神経節があり、2つの神経節は神経環で繋がっている。これらの神経節と神経環から、全身に神経が伸びる[1]。
生態

全種が海洋の底生動物である。多くの種は、肉茎の先端を底質に固着させて体を固定するか、砂に固着させて体を支える支点とする。肉茎を持たない種は、硬い底質に体を直接固定する。体を底質に付着させない種もいる[1]。

餌を取るために、殻をわずかに開き、触手冠の繊毛の運動によって、外套腔内に水流を作り出す。水中に含まれる餌の粒子は、触手表面の繊毛によって、触手の根元にある溝に取り込まれ、口へと運ばれる。主な餌は植物プランクトンだが、小さな有機物なら何でも食べる[1]。
繁殖と発生

有性生殖のみで繁殖し、無性生殖はまったく知られていない。わずかに雌雄同体のものが知られるが、ほとんどの種は雌雄異体[2]。雌雄異体のものでも、性的二形はあまりない[2]。体外受精で、卵と精子は腎管を通じて海水中に放出され、受精するのが一般的。一部の種では、卵は雌の腎管や外套腔、殻の窪みなどに留まり、そこで受精が起こる。その場合には、受精卵は幼生になるまで、受精した場所で保護される[2]。

受精卵は放射型の全等割を経て発生する。原口は発生過程で閉じてしまい、口は二次的にできる[1][2]。どの種も浮遊する幼生の期間を持つが、幼生の特徴は有関節類と無関節類で大きく異なる[1][2]。無関節類の幼生は触手冠と2枚の殻、肉茎を備え、成体とそれほど変わらない構造を持つ。成体と異なるのは、肉茎が折れ曲がって外套腔内にあることと、外套膜に比べて体と触手冠が不釣合いに大きいことである。大きな触手冠は移動と摂食に用いられる。この幼生は大きな変態を遂げることなく成体になる。一方で、有関節類の幼生には殻がなく、体は頭葉、外套葉、茎葉の3つに分かれている。自力で餌を取ることはできず、卵黄の栄養のみに依存し、浮遊期間は短い。茎葉を使って着生すると、変態して成体になる。
系統ホウキムシの一種。いくつかの研究は、腕足動物と箒虫動物の類縁を支持している。

腕足動物は、触手冠などいくつかの特徴を箒虫動物門（ホウキムシ類）、外肛動物門（コケムシ類）と共有するため、この2群とともに触手動物 (Tentaculata) あるいは触手冠動物としてまとめられてきた。触手冠動物は、旧口動物的な特徴もあるものの、放射型の卵割、成体の口が原口に由来しないこと、体の3節構造など新口動物の特徴を持つことから、伝統的には新口動物の1グループとされていた[3][4]。しかし、分子系統学の結果は、触手冠動物を旧口動物に含めることを支持することが多く、こちらが有力となっている[5]。