翅多型
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翅多型(はねたけい)あるいははね多型とは、昆虫に見られる多型現象のひとつで、翅の長さに多型が見られるものである。多くの場合、長い翅を持つものは飛行能力が高く、よく飛ぶため、より遠くへと移動してゆく。多くは個体群密度にかかわるもので、個体群密度の上昇に伴って移動能力の高い個体が出現して分散能力を高めるものと考えられている。
概説

同種の個体に形態的な差を生じることを多型現象というが、翅多型は、昆虫類において、同一個体群内で羽根の長さにはっきりした多型を生じるものを翅多型、あるいは翅型多型という。長さにはっきりとした違いがある場合、長い方を長翅型、短い方を短翅型という。種によっては全く翅を生じない個体が出るものもあり、その場合は無翅型といい、翅のあるものを有翅型と言う。これらの個体は、その行動にも差が見られることが多く、一般的には翅の発達している方が活動的で積極的に飛ぶ。また飛行の持続時間にも差があることが分かっている例もある。そのため、翅の発達した方は分散に適した型と見られ、これらは定着して増殖する型と移動して新しい生息地を探す型に分化したものと考えられる。

一般的には、このような二つの型を持つものは、ある程度集団で生活するもの、それも繁殖して増えたものが集団を作る昆虫に多く見られ、その密度が高くなると長翅型が出現する傾向がある。つまり、個体群密度が上昇すると、その区域以外の場所へ移動する個体が出現する、という案配である。

飛蝗に典型的に見られる、いわゆる相変異に似た部分が多い。バッタでも翅の長さにも変異が見られ、翅の長いものが移動する。またその変異には個体群密度が強く影響し、密度が高まると移動型に変化する点も共通である。そのため翅多型を相変異の一つと考える場合もあるが、重要な違いも存在する。また、広く考えれば密度効果が個体の形態の変異として現れる例でもある。

これらの多型の出現は主としてコロニー内部の密度によるが、ホルモン遺伝子によっても支配されていることが知られる。また、日長温度の影響が見られる例もあり、その場合は生活環との関係が強い。
具体例

典型的な例の一つにアブラムシ類がある。アブラムシ類は、好適な条件下では、一般に雌が単為生殖によって雌の子を産み、その子も単為生殖を行うことで急速に増殖し、密な集団を作る。あまり集団の密度が高くなると次第に幼虫が歩いて分散を行い、密度の低い場所で新たな集団を形成する。この間、大部分の個体は翅を全く持たないが、同時に、少数ながら翅の発達した個体(有翅個体)が出現する。さらに個体群密度が高まると、大部分の個体が有翅虫となるに至る。これらの有翅虫はすぐに宿主植物から飛び去り、新たな宿主を探す。新たな宿主を見つけた場合、有翅虫はそこに定着し、無翅の雌を生み始める。

これらの有翅虫と無翅虫とは形や色、大きさでも差があり、また生育期間や温度においても、有翅虫の方がより長い期間、高い温度を必要とする。また一個体の出産数は有翅虫が無翅虫の約半分と少ない。

なお、アブラムシの生活環は複雑で、雌雄が出現したりと言った異なった様相を示す局面もある。ここで説明しているのは、単為生殖によって増えている時期での話である。

この多形現象での有翅虫出現の要因は、ほぼ個体群密度によることが実験的に示されている。多くの例で、葉の上のアブラムシの個体数を調節して、有翅虫の出現数を見る実験が行われ、密度と有翅虫出現に強い相関があることが示されている。もちろんこれが直接に個体群密度ではなく、それが葉に与えるダメージや葉の栄養状態を変えることによるとの判断もあり、むしろそう判断する研究者が多かった。しかし、たとえばアブラムシの吸収する葉をこまめに交換したり、葉ではなく調合された栄養液を使ってもやはり個体群密度に応じて有翅虫が出現することから、この現象が密度依存のものであることは明らかとなっている[1]
相変異などとの関係

このような事例は、往々にして相変異の一つと考えられてきた。特に、その変化が個体群密度に依存し、密度が増加するにつれて、さかんに移動する型が出現する、という点では共通している。しかしながら、典型的な相変異である飛蝗の例と比べると、以下のような重要な差異がある。

個体群の一部が変化すること:いわゆる相変異の場合、その集団のすべての個体が一様に変化するのに対して、翅多型の場合、普通は両方の型に分かれて出現する。その結果、前者では全個体が移動を行うのに対して、後者では一部個体が移動する。

中間型がないこと:相変異の場合。数世代を経て次第にその姿を変えるので、両方の形の典型的なものの間に、様々な中間型がある。これに対して、翅多型の場合、個々の個体がどちらかになり、中間型はほとんど見られない。

集団行動を取らない。相変異では移動型個体は集団行動をする傾向が強く、一定方向へ全体が移動するのに対して、翅多型ではそのようなことは見られない。

これらの違いは、この二つの現象の意味の違いによると思われる。相変異の見られる昆虫は、乾燥地帯の草原に多く、そのような場所で、繁殖に適した場所を求めて集団で移動するような生活史を持つらしい。それに対して、翅多型の場合、全体としての移動を伴わず、より局所的な範囲での移動に関わるもののようである[2]
現れ方

昆虫の翅は、その背面を広く覆う構造なので、その長短は外見的なはっきりとした特徴となる。昆虫の和名でハネナガとかコバネなどがよく見られるのはこれによるが、同様に長翅型と短翅型も一目で見て取れることが多い。長翅型では背中を完全に覆う翅が、短翅型では背中を覆いきれない例も多い。しかし、コウチュウ目など前翅が飛行にあまり関与しない例では後翅のみが退化し、外見的には差が見えにくい例もある。

さらに、ナガチャコガネでは、後翅の発達には差が見られないのに、飛翔筋を持つものと持たないものがあり、実質的には翅多型と同じ意味を持つ。ただしこれは翅多型と同じような適応的意味を持つものではないかも知れない[3]。さらに奇妙なのは、フタモンホシカメなどのカメムシで知られている。このカメムシには長翅型と短翅型があり、長翅型は高密度と高温などの条件で誘発される。これは後述の通り、翅多型によく見られるものである。しかし、このカメムシでは飛翔筋が全く欠けており、長翅型、短翅型共に飛翔力がない[4]

このように、翅多型は外見的にわかりやすい現象であるが、実際の飛翔に関してはさらに多くの要素が関わる面があり、それらを総合して飛翔多型という語も使われることがある。さらに、分散と定位着の問題は、より広い生物全体でも重要な問題であるから、さらに広く見れば分散に関する多型現象と見ることができ、その意味で分散多型の語もある。翅多型はこの中で、昆虫ではそれが飛翔に関する部分で顕著なのだ、と見ることもできる。
分類群との関係

翅多型が見られる昆虫は多岐にわたる。翅多型の見られる種を持つ目は以下の通りである[5]。これらの翅多型はそれぞれ独立に進化したものと考えるのが自然である。

バッタ目

ハサミムシ目

チャタテムシ目

カメムシ目

アザミウマ目

コウチュウ目

チョウ目

ハチ目

ハエ目

以下、いくつかの例を説明する。
コウチュウ目

様々な群にこれが見られる。詳しくわかっていないものも多い。マメゾウムシ類は個体群生態学に於いてモデル生物として使われた経緯があり、詳しく調べられている。

ヨツモンマメゾウムシでは長翅型と短翅型があり、雄でははっきり色彩が異なる。


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