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緩歩動物門
生息年代: カンブリア紀?現世 Pre??OSDCPTJKPgN
ドゥジャルダンヤマクマムシ Hypsibius dujardini の電子顕微鏡写真
分類

界:動物界 Animalia
上門:脱皮動物上門 Ecdysozoa
階級なし:汎節足動物 Panarthropoda
門:緩歩動物門 Tardigrada

学名
Tardigrada
Doyere, 1840[1]
和名
緩歩動物
クマムシ
英名
Tardigrade
Water bear
Moss piglet
綱


異クマムシ綱 Heterotardigrada

中クマムシ綱 Mesotardigrada

真クマムシ綱 Eutardigrada

緩歩動物（かんぽどうぶつ、Tardigrade）は、緩歩動物門（Tardigrada）に属する動物の総称である。4対8本のずんぐりとした脚でゆっくり歩く姿から緩歩動物、また形がクマに似ていることからクマムシ（熊虫、Water bear）と呼ばれている。また、以下に述べるように非常に強い耐久性を持つことからチョウメイムシ（長命虫）と言われたこともある。緩歩動物の最初の化石は、カンブリア紀の岩石から見つかっている。

肉眼では確認しにくい微小な動物であり、熱帯から極地方、超深海底から高山、温泉の中まで、海洋・陸水・陸上のほとんどありとあらゆる環境に生息する。堆積物中の有機物に富む液体や、動物や植物の体液（細胞液）を吸入して食物としている。

およそ1000種以上（うち海産のものは170種あまり）が知られている。
特徴
外部形態ドゥジャルダンヤマクマムシ（英語版）と線虫の1種（Caenorhabditis elegans、体長約1ミリメートル）を並べた電子顕微鏡写真。

クマムシの体

1対の眼を持つクマムシの1種

オニクマムシ

体長は50マイクロメートルから1.7ミリメートルの微小な動物である。体節制をもち、基本的には頭部1節と胴部4節からなり、キチン質のクチクラで覆われている。真クマムシ目のものは外面がほぼなめらかだが、異クマムシ目のものは装甲板や棘（とげ）、毛などを持ち、変化に富んだ外見をしている。

胴部の各体節から出る4対の脚を持ち、前の3対は体節の両腹側に備わり、最後の1対は体節の後端を占める。脚は丸く突き出て関節がなく、先端には基本的に4-10本の爪、または粘着性の円盤状組織が備わっている。

頭部に眼点を持つものもある。口の近くに口縁乳頭などの小突起を持つ例もあるが、外部に出た触角や口器などはない。
内部形態

クマムシの神経系

消化管に内容物を持つクマムシ

体腔は生殖腺のまわりに限られる。口から胃、直腸からなる消化器系を持ち、口の中には1対の歯針（stylet）がある。排出物は顆粒状に蓄積され、脱皮の際にクチクラと一緒に捨てられる。

呼吸器系、循環器系はない。酸素、二酸化炭素の交換は、透過性のクチクラを通じて体表から直接行う。神経系ははしご状。通常、1対の眼点と、脳、腹側の2本の縦走神経によって結合された5個の神経節を持つ。
生殖と発生

多くの種では雌雄異体だが、圧倒的に雌が多い。雌雄同体や単為発生も知られる。腸の背側に不対の卵巣又は精巣がある。産卵は単に産み落とす例もあるが、脱皮の際に脱皮殻の中に産み落とす例が知られ、脱皮殻内受精と呼ばれる。

幼生期はなく、直接発生して脱皮を繰り返して成長する。その際、体細胞の数が増加せず、個々の細胞の大きさが増すことで成長することが知られる。
生態脱皮殻の中で産卵するクマムシ

陸上性の種の多くは蘚苔類などの隙間におり、半ば水中的な環境で生活している。樹上や枝先のコケなどにも棲んでいる。これらの乾燥しやすい環境のものは、乾燥時には後述のクリプトビオシスの状態で耐え、水分が得られたときのみ生活していると考えられる。2021年3月16日には千葉大学の研究チームにより、山形県・月山の標高750メートルの雪上で大量のクマムシの新種を発見したことが発表されている[2]。このクマムシの体内からは雪上で繁殖している藻が確認されている[2]。

水中では水草や藻類の表面を這い回って生活するものがおり、海産の種では間隙性の種も知られる。遊泳力はない。
クリプトビオシス詳細は「クリプトビオシス」を参照

一部の緩歩動物は、乾眠（かんみん）によって環境に対する絶大な抵抗力を持つ。乾眠（anhydrobiosis）はクリプトビオシスの一例で、無代謝の休眠状態である。この現象が「一旦死んだものが蘇生している」のか、それとも「死んでいるように見える」だけなのかについて、長い論争があった。現在ではこのような状態を、クリプトビオシス（cryptobiosis '隠された生命活動'の意）と呼ぶようになり、「死んでいるように見える」だけであることが分かっている。他にも線虫、ワムシ、アルテミア（シーモンキー）、ネムリユスリカなどがクリプトビオシスを示すことが知られている。
乾眠の過程

緩歩動物は周囲が乾燥してくると体を縮める。これを「樽（tun）」と呼び、代謝をほぼ止めて乾眠の状態に入る。乾眠個体は、後述する過酷な条件にさらされた後も、水を与えれば再び動き回ることができる。ただしこれは乾眠できる種が乾眠している時に限ることであって、全てのクマムシ類が常にこうした能力を持つわけではない。さらに動き回ることができるというだけであって、その後通常の生活に戻れるかどうかは考慮されていないことに注意が必要である。

乾眠状態には瞬間的になれるわけではなく、ゆっくりと乾燥させなければあっけなく死んでしまう。乾眠状態になるために必要な時間はクマムシの種類によって異なる。乾燥状態になると、体内のグルコースをトレハロースに作り変えて極限状態に備える。水分がトレハロースに置き換わっていくと、体液のマクロな粘度は大きくなるがミクロな流動性は失われず、生物の体組織を構成する炭水化合物が構造を破壊されること無く組織の縮退を行い、細胞内の結合水だけを残して水和水や遊離水が全て取り除かれると酸素の代謝も止まり、完全な休眠状態になる。ただし、クマムシではトレハロースの蓄積があまり見られないため、この物質の乾眠への寄与はあまり大きくないと考えられている。「クリプトビオシス」も参照
耐性

クマムシは非常に大きな耐性強度を持つことで知られている。ただしそれは他の多細胞生物と比較した場合の話であり、単細胞生物では芽胞を作ることにより、さらに過酷な環境に耐えることができるものもいる。

乾燥 : 通常は体重の85%をしめる水分を3%以下まで減らし、極度の乾燥状態にも耐える。

温度 : 100 °Cの高温から、ほぼ絶対零度（0.0075ケルビン）の極低温まで耐える。