この項目では、生物学における種や分類群の進化の歴史を示すグラフィック表現について説明しています。その他の生命の木・生命の樹については「生命の樹 (曖昧さ回避)」をご覧ください。
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やノートページでの議論にご協力ください。系統樹(けいとうじゅ、英: phylogenetic tree)とは、生物の進化の道筋を描いた図である。生物同士の類縁関係と、それらの系統発生(けいとうはっせい、英: phylogeny)を表す。樹木のような形になることから、エルンスト・ヘッケルにより名づけられた。 この節は検証可能な参考文献や出典が全く示されていないか、不十分です。出典を追加して記事の信頼性向上にご協力ください。(このテンプレートの使い方)
歴史
出典検索?: "系統樹"
ヘッケルの系統樹チャールズ・ダーウィン直筆の系統樹のスケッチ。生物変移説に関するノートに記載。アメリカ自然史博物館所蔵。
系統樹は1840年にエドワード・ヒッチコックが最初に書いた。ダーウィンもイラストを残している。また、エルンスト・ヘッケルはチャールズ・ダーウィンの進化論に感銘し、動物の系統を進化論に基づいて明らかにしようとした。
このような曖昧な形式の系統樹に対して、より正確な系統樹を描く試みもなされた。たとえば、古生物学の分野では、古生物のある群の消長がわかれば、横軸に時間を取り、その生物の誕生の時点から絶滅の時点までに至る帯を描くことができる。種数の増減は帯の幅で示す。ここで、この群から別の群が分化したと考えられると言うことがあれば、その時間の点で、前者の帯から枝分かれの形で新しい群の帯を描くことができる。これを繰り返せば、全体としてはやや樹型に見える系統樹を描ける。ただし、この場合、樹木のように根本が太く、先へ行くと細くなるような形を取らず、なにやら炎のような形になる。
より厳格な系統樹を描く方法を提示したのが分岐分類学である。それまでは各分類群の特徴を恣意的に取捨しつつ系統を論じていたのに対して、様々な形質を選び出し、それらを厳格な手順で比較、類似点を求めつつ分岐図を書き上げる方法を示した。そこでは分岐からのエッジの長さは類似度や信頼度のような数字で示され、それが進化に要したと見積もられる時間に相当する。さらに分子遺伝学的情報を用いて、分子時計を利用すれば、(その信頼性は別に論じなければならないとしても)絶対年代までを示しうる。
ただし、その図はやたらチームの多いトーナメント表のごときものになり、直感的な視認性の点では問題がある。そのため、一般読者に向けては、古典的な曖昧な系統樹もまた、需要はある。しかしながら、生物の系統に関する理解は、21世紀初頭現在、かなりの混乱にある。
21世紀初頭である現在は、一般向けにわかりやすい系統樹を書くには、とても困難な状況にあると言える。系統分類学は、いくつもの分野で、新しい方法によって旧来の体系の問題を指摘し、しかし新しい知識は完全な代替案を提出できていない。分岐分類学は、これまでの手法では思いつかなかった分類群間の類似点を指摘することになる場合も多く、さらにそれを分子遺伝学的情報が裏打ちする場合もあれば、さらなる見直しを要求する場合もある。
現在では、分岐分類学(分岐学)が、より厳密な系統樹の書き方を提示している。共通祖先を有すると考えられるいろいろな生物種(あるいはそれらの含む細胞内小器官(ミトコンドリア、葉緑体)や遺伝子(あるいはタンパク質のアミノ酸配列)など)の間の進化的関係を樹木状に表現した図(樹状図)である。枝分かれは系統の分岐を示し、枝の長さ、高さは進化の程度や時間経過を表す[2]。分岐分類学の系統樹では子孫が枝分かれする各ノードが最も近い共通祖先を表し、エッジの長さが進化に要したと見積もられる時間に相当する。
分岐学における系統樹は、分岐図、ないし、クラドグラムと呼ばれる厳密なものである。ある意味で、分岐分類学は系統樹を書くための学問とも言える。ただし、その系統樹は上記のように古典的なものとは大きく趣を異にする。 系統樹は有根系統樹と無根系統樹に分けられる[3]。有根系統樹の例 系統樹は、分類群を樹枝状の線で繋ぐ形で生物の類縁関係を示したものである。進化が認められてからは、共通祖先保有関係に準拠して進化に基づく系統を示すものとして描かれた。古生物学の立場からは時代の変遷とその間の進化の経路を示す形で描いたものもある。ただし、これらにおける枝の描き方は事実ではなく仮説であり、将来的な研究により変化する[3]。 系統樹の作製には主に3つの方法がある。 この節は検証可能な参考文献や出典が全く示されていないか、不十分です。出典を追加して記事の信頼性向上にご協力ください。(このテンプレートの使い方) 今日の進化的知見に基づく、系統樹作成の問題の一つが、細胞内共生説である。つまり葉緑体やミトコンドリアが独立生物起源であり、独自のゲノムを持つことがわかったことである。
分類
有根系統樹(ゆうこんけいとうじゅ)
有向グラフ(向きが進化の方向を表す)。特定のノードが葉の部分(最末端)に当るものすべての最近の共通祖先と考えられるものに相当する。
無根系統樹の例
無根系統樹(むこんけいとうじゅ)
有根系統樹から共通の根(全体の共通祖先)を除いて得られた、すなわち共通祖先を考慮せず現存種どうしの関係を重視する系統樹。
逆に、無根系統樹の対象とした生物に、それらとかけ離れていることが明らかな生物種(外群[アウトグループ]という)を加えて比較することで、有根系統樹が得られる。
作成
どれだけ似ているかを示す尺度として距離を計算して用いる、近隣結合法(NJ法)などの距離行列法
節約(同じ様な変化が独立に起きることがなるべく少なくなるようなシナリオを選ぶ方法)に基づく最大節約法など
多数の特徴の統計学的比較に基づく最尤法やベイズ推計など
一般的な系統樹が適用できない場合
出典検索?: "系統樹"
垂直方向と水平方向の遺伝子の水平伝播を考慮した系統樹変動ゲノムワイドパターンから求められる51集団の遺伝的系統樹。これは集団の分岐の歴史を反映しているわけではない。
細胞内共生・水平伝播