筋細胞
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筋細胞(きんさいぼう、: muscle cell, myocyte)は筋肉を構成する細胞であり、筋芽細胞と呼ばれる性前駆細胞から発生する[1]。Myocyteという語は心筋細胞または平滑筋細胞を指す場合に用いられ、これらはどちらも小細胞である[2]骨格筋細胞は長く線維状で多くのを持ち、筋線維と呼ばれる[2]

筋芽細胞は筋形成(英語版)の過程で融合して合胞体と呼ばれる多核細胞となり、骨格筋を形成する[3][4]。骨格筋細胞と心筋細胞は筋原線維(英語版)とサルコメア(英語版)を持ち、横紋筋組織を形成する[5]

心筋細胞は心腔の壁面に心筋を形成し、細胞の中心に1つの核を持つ[6]。心筋細胞は隣接する細胞と介在板によって連結されており、目に見える単位で連結されているものは心筋線維(cardiac muscle fiber)と呼ばれる[7]

平滑筋細胞は食道蠕動運動などの不随意運動を制御する。平滑筋には筋原線維やサルコメアがないため、横紋筋ではない。平滑筋細胞は1つの核を持つ。分化型と脱分化型の平滑筋細胞に大別され、この分化メカニズムは未解明である。
構造

筋細胞の微視的構造は他の細胞とは大きく異なるため、特有の用語が用いられている。筋細胞の細胞質筋形質(sarcoplasm)、滑面小胞体筋小胞体(sarcoplasmic reticulum)、細胞膜筋鞘(sarcolemma)と呼ばれている[8]。筋鞘は刺激を受け取り伝導する。
骨格筋細胞詳細は「骨格筋」を参照骨格筋の線維構造の模式図

骨格筋細胞は筋肉内で収縮する個々の細胞であり、長い線維状の外見をしているため一般的には筋線維として知られている[9]。一例として、青年男性の上腕二頭筋には約253,000個の筋線維が含まれている[10]。骨格筋線維は多核化している唯一の筋細胞であり、その核は筋核(myonucleus)と呼ばれる。この多核化は筋形成の過程で筋芽細胞が融合することで生じたものであり、各筋芽細胞が新たに形成された筋細胞または筋管(myotube)に核を提供する[11]。融合はMyomakerやMyomergerと呼ばれる筋特異的タンパク質に依存している[12]

横紋筋にはミオフィラメントの長いタンパク質鎖から構成される筋原線維(myofibril)が含まれている。ミオフィラメントにはthin(細い)、thick(太い)、elasticの3つの種類が存在し、協働して筋収縮(英語版)を生み出す[13]。細いフィラメントは主にアクチン、太いフィラメントは主にミオシンからなり、互いに滑ることで筋収縮時に線維の長さを短くしている。3番目の種類のelastic filamentは非常に巨大なタンパク質チチンから構成される。

横紋筋の縞模様は、ミオシンが暗く見えるフィラメントを形成してA帯を構成し、アクチンが明るく見えるフィラメントを形成してI帯を構成することで作られている。筋線維内での収縮の最小単位はサルコメアと呼ばれ、2つのZ線(Z板、Z膜)の間の反復単位である。また筋形質には、運動量が増えたときに細胞にエネルギーを供給するグリコーゲンや、筋活動に必要となるまで酸素を貯蔵する赤色色素であるミオグロビンが含まれている[13]

筋小胞体は平滑小胞体が特殊化したものであり、筋線維の各筋原線維の周囲にネットワークを形成している。このネットワークは、2つの終末槽(英語版)(terminal cisterna)と呼ばれる嚢状構造と、細胞を貫通する1本のT管(T-tubule、横行小管)からなるグループによって構成されている。これら3つの構成要素は筋小胞体のネットワーク内で三連構造(triad)となって存在しており、各T管の両側に2つの終末槽が位置している。筋小胞体はカルシウムイオンの貯蔵庫の役割を果たしており、T管を活動電位が広がると、筋小胞体へシグナル送られて膜チャネルからカルシウムイオンが放出され、筋収縮が刺激されることとなる[13][14]

骨格筋の各筋線維の末端では、筋小胞体の外層が筋腱接合部(myotendinous junction)で線維と結合する[15][16]。筋線維内では核は筋鞘に押されて平坦な形状になっている。筋線維の多核状態は発生学的には、複数の筋芽細胞が融合して筋線維を形成する際に各筋芽細胞が1つの核を持ち込んだものである[13]
心筋細胞詳細は「心筋」を参照

心筋細胞の細胞膜には、介在板やT管などの特殊な領域が存在する。細胞膜は約50 nmの幅の薄層で覆われている。この薄層は、基底板(英語版)(lamina densa)と透明帯(英語版)(lamina lucida)の2層に分けられる。この2層の間にはカルシウムイオンなどいくつかのイオン種が存在する[17]

心筋は骨格筋と同様に横紋筋であり、骨格筋細胞と同様に筋原線維、ミオフィラメント、サルコメアが存在する。細胞膜は直径約10 nmのanchor fiberによって細胞骨格に固定されている。Anchor fiberは主にZ線に位置して溝を形成し、T管が通る。そのため心筋細胞の表面は波打った形状をしている[17]

細胞骨格は細胞内の足場であり、2つの主要な目的がある。1つ目は細胞内の構成要素の配置を安定させること、2つ目は細胞のサイズや形状を制御することである。1つ目の機能は生化学的過程に重要である。2つ目の機能は細胞の表面と体積の比率の決定に重要であり、興奮細胞の電気的特性に大きく影響する。さらに、細胞の標準的なサイズや形状からの逸脱は将来的に悪影響を及ぼす可能性がある[17]
平滑筋細胞詳細は「平滑筋」および「:en:Basal electrical rhythm」を参照

平滑筋は筋原線維やサルコメアを持たず、そのため横紋筋ではない。平滑筋は膀胱子宮など中空の器官の壁面や血管の壁面、呼吸器泌尿器生殖器の管に存在する。では、毛様体筋虹彩を広げたり縮めたりし、水晶体の形状を変化させている。皮膚では、立毛筋などの平滑筋細胞が寒さや恐怖に応答して毛を直立させる[18]

平滑筋細胞は紡錘形で、中央部は幅広く、末端は細くなっている。3次元的収縮を行う。単一の核を持ち、長さは30?200 μmである。これは骨格筋線維の数千分の一の長さである。細胞の直径も非常に小さいため、横紋筋細胞にあるT管は必要ない。平滑筋細胞にはサルコメアや筋原線維はないが、収縮タンパク質であるアクチンとミオシンは大量に含まれている。アクチンフィラメントは暗調小体(dense body、サルコメアのZ線に似ている)によって筋鞘に固定されている[18]
発生詳細は「筋形成(英語版)」を参照

筋芽細胞はさまざまな筋細胞種へと分化する胚性前駆細胞である[19]。分化は、MyoD(英語版)、Myf5(英語版)、ミオゲニン(英語版)、MRF4(英語版)などの筋原性調節因子(英語版)によって調節される[20]。GATA4(英語版)とGATA6(英語版)も筋細胞の分化に関与している[21]

骨格筋線維は筋芽細胞の融合によって形成される。そのため、筋線維は筋核と呼ばれる複数の核を持つ細胞から構成される。筋核は各筋芽細胞の細胞核に由来するものである。筋芽細胞の融合は骨格筋特異的であり、心筋や平滑筋ではみられない。

骨格筋中で筋線維を形成しない筋芽細胞は衛星細胞へと脱分化する。こうした衛星細胞は骨格筋線維に近接したまま、筋鞘と筋内膜(英語版)(筋束を個々の筋線維へ分離している結合組織)の基底膜の間に位置する[22]。筋形成を再活性化するためには、衛星細胞を刺激して新たな線維へと分化させる必要がある。

筋芽細胞や衛星細胞などその派生細胞は、多能性幹細胞の分化誘導(英語版)によりin vitroで作り出すことができる[23]

キンドリン-2(英語版)は筋形成時の筋細胞の伸長に関与している[24]
機能
横紋筋の収縮詳細は「筋収縮(英語版)」を参照
骨格筋の収縮

筋収縮時には、太いフィラメントと細いフィラメントはATPを利用して互いに滑り合い、これによってZ線は互いに引き寄せられる。


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