競争排除則
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競争排除則を示す実験に使われたゾウリムシ(Paramecium aurelia)

競争排除則(きょうそうはいじょそく、competitive exclusion principle)は、群集生態学において、同じニッチ(生態的地位)にある複数のは、安定的に共存できないという原則である。 ソ連生態学者であるゲオルギー・ガウゼ(en)が提唱したため、ガウゼの法則(Gause's law of competitive exclusion)とも呼ばれる[1]。同じニッチを持つ複数の種が同所的に存在すると、必ず競争によって一方が排除されるため、他の環境要因などがない場合は安定的に共存することはないという考え方である。
実験

ガウゼは、同じ資源を利用する2種類のゾウリムシ(Paramecium aureliaとParamecium caudatum)を用いた混合実験を行い、競争排除則を提唱した。その実験では、水や餌を十分与えたにもかかわらず、最終的に P. aurelia がP. caudatum を絶滅においやった。しかしガウゼが餌や水といった環境条件を変えると、P. caudatum が生き残るように操作することもできた。また、ガウゼは同様の実験をイースト菌でもおこなった[2]
予測と問題点実際の海中には多様なプランクトンが生息する。

競争排除則は、ロトカ=ヴォルテラの競争モデルなどの数学的、統計学的モデルによって予測されている。競争排除則を支持する知見として、ダーウィンフィンチの例などが挙げられることもある[3]

しかし、実際の生態系で競争排除則が観察されることはほとんどなく、生態学者の間ではこのモデルに懐疑的な声も上がっている。その最たる例が「プランクトンのパラドックス」(paradox of the plankton)である。これは、限られた資源しかない海中にプランクトンの多くの種が生息しているという状態をさしている。競争排除則に従うなら、資源の限られた海中では非常に限られた何種類かしか共存できないことになり、これは実際の海中で非常に多様なプランクトンが共存しているということと矛盾するというのである。

このような競争排除則の問題点を部分的に解消する方法として、前提条件の見直しなどが考えられる。例えば複数資源を巡る競争や時間的ラグなどによって、競争が防がれるという場合を考慮するなどということが挙げられる。複数の種が、利用できる複数の資源を巡って競争する場合、食い分けなどによって共存することが可能であるが、そのようなことを競争排除則に組み入れることによって、問題点を解消することが出来ると考えられる。

しかし、そのようなモデルはより解析しづらいものとなり、またその条件を考慮に入れると共存できる種数がほぼ無制限になる。そのため、安定的な共存を考慮に入れたモデルは、それもまた少数の種のみが同じニッチに生息している実際の生態系と矛盾する。
定義の見直し

2000年代に入り、競争排除則の仮定を再考すべきであるという研究が示された。例えば、成長能力や体サイズが違う個体同士の場合は、(例えば、樹木間の競争と微生物間の競争では、その質が違うように)必ずしも競争によって種が排除されるとは限らない、という修正が提案されている[4][5]
脚注^ Georgii Frantsevich Gause (1934). The struggle for existence. Baltimore, MD: Williams & Wilkins.
^ Gause, G.F. (1932). ⇒Experimental studies on the struggle for existence: 1. Mixed population of two species of yeast. Journal of Experimental Biology 9, 389-402.
^ Lack, D.L. (1945). The Galapagos finches (Geospizinae); a study in variation. Occasional Papers of the California Academy of Sciences 21, 36-49.
^ Rastetter, E.B. and Agren, G.I. (2002). Changes in individual allometry can lead to coexistence without niche separation. Ecosystems 5, 789-801.
^ Moll, J.D. and Brown, J.S. (2008). Competition and Coexistence with Multiple Life-History Stages. American Naturalist 171, 839-843.

関連項目

競争










生物分布の法則

アレンの法則 寒い地域に住む個体群ほど突出部が小さくなる
ベルクマンの法則 寒い地域に住む個体群ほど体が大きくなる
コープの法則 体の大きさは時代の経過により大きくなる
深海巨大症 深海生物の体が大きくなる
ドロの法則 複雑な特性の喪失は不可逆である
アイヒラーの法則 寄生虫は宿主と共に変化する
エメリーの法則(英語版) 昆虫の社会寄生中はしばしばその宿主と同じ属である
ファーレンホルツの法則(英語版) 宿主と寄生虫の系統発生は一致する
フォスターの法則 島嶼部においては、大型動物は小さくなり、小型動物は大きくなる
ガウゼの法則 完全な競争者は共存できない
グロージャーの法則 寒い地域に住む個体群ほど体色が薄くなる
ホールデンの法則(英語版) Hybrid sexes that are absent, rare, or sterile, are heterogamic
ハリソンの法則(英語版) 寄生虫の大きさは宿主とともに変化する
ハミルトン則 相手の血縁度と相手が得る利益の積が行為者への生殖コストを上回ると遺伝子の頻度が増加する
ヘニッヒの発達則 分類学において、もっとも原始的な種は集団の領域の最も早い、中心部にある
ジャーマン・ベル原理(英語版) 動物の大きさとその食事の質の相関関係。大きな動物は質の低い食事ができる
ジョーダンの法則 水温と鰭条や椎骨の数との逆相関
ラックの原理 鳥は食べ物を提供できるだけの卵を産む
ラポポートの法則 低緯度地域ほど狭い地域に多くの生物種が生息する
レンチェの法則(英語版) 体の大きさの性的二形はオスが大きくなると大きくなり、メスが大きくなると小さくなる
ローザの法則(英語版) 集団は原始種の中の変化特性から高度な種の中の固定特性へ進化する


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