ティンバーゲンの4つのなぜとは、ニコ・ティンバーゲンにちなんで名付けられた、「なぜ生物がある機能を持つのか」という疑問を4つに分類したものである。

例えば「植物はなぜ動かないのか」と問うたとき、「植物には筋肉のような運動器官を持たないから」という機構に基づいた答えは自明すぎるために、あまり有用な答えとは言えない。このような問いはたいてい、なぜ植物は（動物とは異なり）そのような進化をしたのか、なぜ動くことがなくとも現在のように繁栄できるのか、という疑問から発せられたものだからである。一方「ある種のイカが外部からの刺激に反応して体色を素早く変色させるのはなぜか」という問いに対しては、周囲の目を欺くためという機能に基づいた回答もさることながら、色素胞と筋肉、それを制御する神経の仕組みという機構に基づいた説明も、たいへん興味深いものになる。このように、「なぜ」という一言は、着目する観点の違いによって複数に分類されるべきことが納得できる。

生物の目が見える理由の一つとして「目は食べ物を見つけ危険を回避する助けになるため」という答えが一般的だが、そのほかに生物学者は異なる三つのレベルの説明を行うことができる。すなわち「特定の進化の過程で目が形成されたため」「眼がものを見るのに適した機構を持っているため」「個体発生の過程で眼が形成されるため」である。

これらの答えはかなり異なってはいるが一貫性があり、相補的であり、混同してはならない。1960年代にニコラス・ティンバーゲンが動物の行動についてアリストテレスの四原因説を元に4つの疑問（あるいは説明の4分野）を詳細に描写するまで、生物学者もこれらをしばしば混同した。この概念は行動に関わる分野、特に動物行動学、行動生態学、社会生物学、進化心理学、比較心理学の基本的な枠組みである。原因と機能の区別はティンバーゲンと同じ時期かそれ以前にジュリアン・ハクスリー、エルンスト・マイヤーからも提案されている。
質問と説明の4領域

二つの要因は個体に関係する。別の二つの要因は進化に関係する。
分類表

共時的/通時的
静的
現在の形の説明動的
時間の流れの中での現在の形の説明
なぜ/どのように究極要因 (進化要因)
その種の機構はなぜ進化したか機能（適応）
現在の環境において生殖または生存の問題にどう寄与しているか系統発生
進化の道筋の中で種はどう変化してきたか
至近要因
個々の生物の機構はどのように機能するか機構（メカニズム）
その機構は物理的にどのように動作しているか発達（個体発生）
ある個体の機構はどのような過程をたどって発達するか

究極要因 (進化要因)

進化要因とも訳される。究極要因は「最も重要」という意味ではない。他の要因も同様に重要である。
1 機能（適応）

現在の環境において生殖または生存の問題にどう寄与しているか。

ダーウィンの自然選択による進化の理論は、なぜ動物の振る舞いが通常、おのおのの環境の中で生存と繁殖のために「良くデザインされている（少なくともそのようにみえる）」かの唯一の科学的説明である。例えば鳥は食物と暖を取るために冬には南へ渡る。ほ乳類の母親は子どもを育て、それによって生き残る子の数を増大させる。
2 系統発生

進化の道筋の中で種はどう変化してきたか。

系統発生、すなわち「現在の生物がどのような進化の経路をたどってきたか」は、機能(適応)以外の全ての進化的な説明に関わる。

自然選択が必ずしも最適なデザインを達成しない複数の要因がある[1]。小集団に起きる遺伝的浮動や創始者効果、あるいは突発的な出来事（気候変動など）のように、進化には偶然の過程が伴う。また初期の進化的発達の結果、後に獲得する形質に制約が生まれることがある。代表的な例として、脊椎動物の眼には盲点が存在するが、タコなどの頭足類の眼には盲点が存在しないことが挙げられる。これは網膜が個体の発生過程において形成されるにあたり、脳から形成されるか、皮膚から形成されるかという違いに起因する。この差異は初期の進化的発達の違いによるものであり、脊椎動物の進化史の中で「盲点のない眼」は哺乳類・鳥類に至っても獲得されていない。ただし、哺乳類の分化時、もともと脊椎動物に備わっていた4色型色覚の形質が2色型色覚に変化した後、霊長類が改めて3色型色覚の形質を獲得しているなど、初期の進化的発達による制約は絶対のものではない。

多くの表現型が系統発生の過程で維持されるために、個体は過去の様々な世代の特徴を引き継ぐ。これは形態にも行動にも当てはまる。種の系統発生がどのようなものであったかを再現することは、現在の形質の「独特さ」の理解につながる。

　
至近要因

直接要因とも訳される。
3 機構（至近メカニズム、直接的な原因）

その機構は物理的にどのように動作しているか。

以下は至近メカニズムの例である。

水晶体:その形状が変化することによって、見る対象との距離に応じて眼球の光学系が調整され、どのような距離にある対象でもはっきりと見ることができる。

ホルモン:生物の個々の細胞間で行われる通信用の化学物質である。例えばテストステロンはいくつかの種で攻撃的な振る舞いを刺激する。