神経振動子
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神経振動子[1](しんけいしんどうし、neural oscillator)[2](オシレーター)[3]は生体における非線形振動を生成する神経細胞、あるいは神経細胞群を指し、それらによって構成された[2]中枢パターン・ジェネレーター[3]、中枢内リズム生成回路[4]、中枢パターン生成器(central pattern generator; CPG)[5] が脊椎動物の脊椎の中に見出され[2]大脳皮質感覚器からの入力とは独立してリズム活動し[6]自己組織的に運動を生成する[7]神経回路網である[6]。CPG神経回路網は周期的な出力を形成し、心拍呼吸歩行遊泳、這行のように繰り返される筋肉の収縮により形成される行動を制御している[8]。CPGは「感覚入力や上位中枢からの神経指令なしに周期的な運動パターンを生成する神経回路網」と定義されるが[9]、CPGのモデルとして、センサ入力無しでも振動が可能な振動子を考えるグループと、センサ入力があって初めてパターンを生成できる非振動子を考えるグループがある[10]

脊椎動物の歩行リズムを生成するCPGは脊髄中に存在し、無脊椎動物の神経回路の解析と比較してまったく別個に進化してきたネコゴキブリの歩行生成系に多くの相似点があることが報告されている[11]
解剖学的及び生理学的概要
CPGニューロン固有の特性脱分極と再分極過程が周期的に繰り返され形成される歩調取り電位の上にスパイクが重畳してburstが生じる[12]

周期的出力を発生するネットワークの構成ニューロンには、長く緩い脱分極のプラトー電位、群発誘導性歩調取り電位、抑制後の電位跳ね返り(post-inhibitory rebound; PIR)、スパイク頻度の適応などの膜特性が見られる[13]。静止状態のニューロンに外向き電流を加えると繰り返し発火が起きるが、普通は周期的な運動として外に現れることはない。周期的運動として外に現れる例としてアメフラシ腹部神経節の歩調取り電位の発生メカニズムが調べられている[14]。ヤツメウナギ類や両生類の脊髄に存在するCPGを構成するニューロンの同定が試みられた結果、個々のCPGは少なくともグルタミン酸作動性の興奮性下降介在ニューロンとグリシン作動性の抑制性交叉介在ニューロンの二種類の介在ニューロンからなることが分かった[4]
リズム発生の仕組みオシレーターとして機能する相互抑制や回帰循環抑制の神経回路[12]

CPGを構成するオシレーターとしては、細胞自体がリズム形成能を持っている場合と、リズム形成能を持っていない個々のニューロンが相互にシナプス結合することで発振作用を現す場合が考えられる[14]

運動ニューロンを含むオシレーターとして機能する神経回路が発見されたイセエビの口胃神経系の2つのCPGのうち幽門系にはendgeneous bursterが存在するが、この細胞を殺してもリズムが残ることが確かめられ、電気的結合が速い伝達や細胞間の同期化以外に位相の調節に重要な役割を果たしていることが報告された[12]

ニューラルオシレーターの微分方程式モデルは、ペースメーカー型とネットワーク型に大別することができ、ペースメーカー型としてはファン・デル・ポール振動子やBVP方程式などの2変数からなる非線形振動子があげられ、ネットワーク型はさらに興奮抑制型回路、相互抑制型回路、巡回抑制型回路の三種類に分類できる[15]

オシレーターとして機能すると以前から考えられていた相互抑制や回帰循環抑制の回路が発見されたヒルの心臓駆動系のオシレーターは、基本的には左右一対のbursting cellが相互抑制回路を形成して、互いに活動状態と静止状態を交代しているものと考えられている[12]
CPG における相互抑制

自己抑制と疲労効果を持ち、それぞれが関節の屈筋と伸筋を駆動するニューロンを相互抑制的に結合し屈筋と伸筋の変位をニューロンにフィードバックする神経振動子モデルをCPGとしてシミュレーションを行った結果、ネコにおいても観察されるCPGと脚運動の引き込みを再現する[16]


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出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)
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