神経堤（神経堤細胞）
神経管（Neural tube）形成にともなう、神経堤細胞（Neural crest cells; 緑色）の発生。神経堤は神経板
神経堤（しんけいてい、neural crest）は、胚発生において生じる脊椎動物特有の構造。ここから遊離する神経堤細胞（neural crest cell）は、多くの頭部骨格やメラニン細胞（メラノサイト）、神経節や神経膠細胞、クロム親和性細胞、一部のホルモン産生細胞などを生じる。非常に多くの構造へ分化するため、外胚葉、中胚葉、内胚葉の三胚葉に続く、第四の胚葉と例えられる[1]。
一般には神経管が形成される時期に、神経管と外胚葉上皮（あるいは神経襞の自由縁）との間に位置し、神経管の閉塞にともなって未分化な神経堤細胞が葉裂、遊走する。 1868年にスイスの発生学者ヴィルヘルム・ヒスは、ニワトリの神経胚
歴史と名称
その後1950年代まで、神経堤についての研究はほとんど両生類胚で行われた（スウェーデンの発生学者スヴェン・ヘルスタディウスによる総説[3]）。魚類を研究したニュースは、神経堤を「胚期の注目すべき構造」と記述した[4]が、その後10年間その起源は謎のままだった。
1960年代にチミジン三重水素化による細胞ラベリング法がシボン[5]とウェストン[6]によって開発されたことにより、両生類と鳥類でこの分野の大きな進展が見られた。しかしこの方法が使われたのは一時的であり、ニワトリとウズラのキメラを作ることによって、確かな結論が得られた。1970年代に行われた精力的な諸研究についてはニコル・ルドワランによる概説書に詳しい[7]。 神経堤細胞という名称は、両生類や鳥類における神経胚形成期での外胚葉吻側部（これを神経堤と呼んだ）からの遊走を明らかにした研究によって名づけられたものである。ヒトでは、実際に遊走するのは神経管外側縁からであるが、同じ神経堤という名称が使われている。ドイツ語の "Neuralleiste"、もしくは英語の "neural ridge" を語源とする。 なお、英語の "neural crest" からの直訳である「神経冠」という訳語も使用されている。"neural crest"というのは、神経管が閉じた後に背側で移動を開始する神経堤細胞を、トサカ(鶏冠)に見立てたものである(神経管が閉じる以前に神経堤細胞が移動する場合も多い)。 2008年現在、研究者や書籍によって両方の用語が使用されている。しかし「神経冠」の語を使用した場合、文章上ではいいが口頭では、「しんけいかん」「しんけいかんさいぼう」が「神経管」「神経幹細胞」ときわめて紛らわしく、意思の疎通に支障を生ずるので、「神経堤」の方が妥当という指摘がある[8][9]。 神経堤組織となる細胞は、骨形成タンパク質 (Bone morphogenetic proteinｔ, BMP4, BMP7)、Wnt、繊維芽細胞成長因子 (Fibroblast growth factor, FGF) に誘導され、Fox3D
名称
誘導
RhoBタンパクはおそらく遊走に必要な細胞骨格の変化を伝達する[10]。
Slugタンパクは密着結合を切り離すための因子を活性化させる[11]。
神経堤細胞の運命を決定するのはPax3とZic1でこれらが協調的に働くことによって神経堤細胞のマーカーであるFoxd3などが発現する[12]。 神経堤は、その機能によって大きく分類される[13]。
分類
頭部神経堤頭部神経堤細胞の分化。
頭部神経堤は顔面および咽頭弓に集まり、骨、軟骨、神経および結合組織を形成する。骨と軟骨を形成するのは頭部神経堤細胞だけである。
主に以下の構造へ分化する。
顔面を構成する骨格の大部分、咽頭弓骨格
第5、7、9、10脳神経（鰓弓神経
第3咽頭嚢での胸腺形成の誘導
第4咽頭嚢の甲状腺濾胞傍細胞および鰓後体
第3・第4咽頭嚢での副甲状腺形成の誘導
歯の象牙芽細胞となる
眼胞に遊走し、眼を形成させるとともに、角膜、強膜、毛様体筋などの前眼部の組織になる
耳板に遊走し、内耳形成に加わる
迷走・坐骨神経堤
迷走・坐骨神経堤は、頸部（迷走神経堤）と尾部（坐骨神経堤）から起こって腸管に集まり、副交感神経を形成して蠕動運動や血管拡張を制御する
腸管壁に遊走して腸管神経節（アウエルバッハ神経叢とマイスナー神経叢）となる
体幹部神経堤
迷走神経堤と坐骨神経堤の間にあるものを体幹部神経堤とよび、これは二つのグループに分かれる。一つは背外側に遊走して皮膚に分布し、色素細胞となる。もう一つのグループは、椎板の前方をぬけて腹外側に遊走し、副腎髄質のアドレナリン産生細胞となったり、交感神経の神経細胞となる。椎板の中に残って脊髄後根神経節（知覚神経）となるものもある。
遊走先として
脊髄の近傍に列状に並び、後根神経節を形成する
