生体膜
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Enclosing or separating membrane in organisms acting as selective semi-permeable barrierTemplate:SHORTDESC:Enclosing or separating membrane in organisms acting as selective semi-permeable barrier.mw-parser-output .hatnote{margin:0.5em 0;padding:3px 2em;background-color:transparent;border-bottom:1px solid #a2a9b1;font-size:90%}

この項目では、生物のさまざまな膜について説明しています。細胞を包む膜については「細胞膜」をご覧ください。
水溶液中のリン脂質によって形成されるさまざまな構造の断面模式図。丸は親水性頭部、波線は脂肪酸アシル側鎖。

生体膜(せいたいまく、: biological membrane、: biomembrane)、または細胞膜: cell membrane)は、細胞を外部環境から分離したり、細胞内区画(英語版)を形成する選択的透過性である。真核細胞膜の形の生体膜は、化学物質やイオンの伝達や輸送に使われる膜内在性(英語版)あるいは膜表在性(英語版)のタンパク質が埋め込まれたリン脂質二重層によって構成されている。細胞膜に含まれる大量の脂質は、生理学的機能を果たすためにタンパク質が回転したり横方向に拡散したりするための流体マトリックスを提供する。タンパク質は、脂質二重層の高い膜流動性(英語版)環境に適応しており、内在性膜タンパク質の表面に脂質分子が強固に結合した環状脂質シェル(英語版)が存在する。細胞膜は、粘膜基底膜漿膜のような細胞の層で形成される隔離組織とは異なる。目次

1 構成

1.1 非対称性

1.2 脂質

1.3 タンパク質

1.4 オリゴ糖


2 形成

3 機能

3.1 選択的透過性

3.2 流動性


4 参照項目

5 脚注

6 外部リンク

構成詳細は「細胞膜」および「脂質二重層」を参照
非対称性 リン脂質二重層の流体膜モデル。細胞の細胞膜は、タンパク質やコレステロールを含むさまざまな異なる分子成分を含むリン脂質二重層である。

脂質二重層は、外側の小葉と内側の小葉の2つの層で構成されている[1]。二重膜を構成する成分は、2つの表面間で不均等に分散され、外面と内面の非対称性を生み出している[2]。このような非対称な組織は、細胞シグナル伝達などの細胞機能にとって重要である[3]。生体膜の非対称性は、膜の2つの小葉の異なる機能を反映している[4]。リン脂質二重膜の流体膜モデル(英語版)に見られるように、膜の外側の小葉と内側の小葉は、その組成が非対称である。特定の種のタンパク質や脂質は、膜の一方の表面だけに存在し、もう一方の表面には存在しない。

原形質膜内膜の両方に、細胞質ゾル面と細胞質外面がある。この配向(方向性)は、細胞膜輸送の間も維持され、小胞体(ER)やゴルジ体の内腔に面したタンパク質、脂質、糖鎖は、原形質膜の外面に発現する。真核細胞では、小胞体膜の細胞質に面した部分に結合した酵素によって、新しいリン脂質が作成される[5]。遊離脂肪酸を基質とするこれらの酵素は、新しく作られたすべてのリン脂質を二重層の細胞質ゾル側の半分に沈着させる。膜全体を均一に成長するためには、新しいリン脂質分子の半分を反対側の単分子層に移す必要がある。この移動は、フリッパーゼ(英語版)と呼ばれる酵素によって触媒される。原形質膜では、フリッパーゼが特定のリン脂質を選択的に移動させることで、それぞれの単層膜に異なる種類のリン脂質が集中する[5]

ただし、選択的フリッパーゼを使うことは、脂質二重膜の非対称性を作り出す唯一の方法ではない。特に、動物細胞の中で最も顕著で一貫した非対称分布を示す脂質である糖脂質については、異なるメカニズムが働いている[5]
脂質

生体膜は、疎水性尾部と親水性頭部を持つ脂質で構成されている[6]。疎水性尾部は炭化水素尾部であり、その長さや飽和度は細胞の特徴を把握する上で重要である[7]

動物細胞においてはコレステロールが、植物細胞においてはシトステロールがかなりの割合で存在する[要出典]。リン脂質の種類としては、グリセロール骨格を有するグリセロリン脂質とスフィンゴシン骨格を有するスフィンゴリン脂質に大分される。グリセロール脂質の中では、ホスファチジルコリン、ホスファチジルエタノールアミン、ホスファチジルセリンなどが主である。スフィンゴリン脂質の中では、スフィンゴミエリンが主である。

脂質ラフトは、脂質種とタンパク質が膜内のドメインに凝集することで生じる。これらは、シグナル伝達などの特定のプロセスに関与する膜成分を、局所的な領域に組織化するのに役立つ。

赤血球は、独特の脂質組成を持っている。赤血球の二重層は、コレステロールとリン脂質が重量比で同じ割合で構成されている[7]。赤血球膜は、血液の凝固に重要な役割を果たしている。赤血球の二重層にはホスファチジルセリンがある[8]。これは通常、膜の細胞質側にある。しかし、血液凝固の際は使用するために外膜に反転される[8]
タンパク質

リン脂質二重層には、さまざまなタンパク質が含まれている。これらの膜タンパク質は、さまざまな機能や特徴を持ち、さまざまな化学反応を触媒する。内在性膜タンパク質は、膜の両側に異なるドメインを持ち、膜にまたがっている[6]。内在性膜タンパク質は、脂質二重層と強固に結合しており、簡単に外れることはない。それらは、膜を破壊する化学処理によって解離する[9]。表在性膜タンパク質は、内在性膜タンパク質とは異なり、二重層の表面との相互作用が弱く、膜から容易に解離する可能性がある[6]。表在性膜タンパク質は、膜の一方の面だけに存在し、膜の非対称性を生み出す。

原形質膜タンパク質のいくつかの例とその機能機能クラスタンパク質の例特定の機能
膜輸送体Na+ポンプNa+を細胞外に積極的に排出し、K+を細胞内に取り込む
アンカーインテグリン細胞内アクチンフィラメントと細胞外マトリックスタンパク質をつなぐ
受容体血小板由来成長因子受容体細胞外PDGFと結合し、その結果、細胞内でシグナルを発生させ、細胞を成長させたり分裂させる。
酵素アデニル酸シクラーゼ細胞外のシグナルに反応して、細胞内のシグナル伝達分子であるサイクリックAMPの産生を触媒する。

オリゴ糖

オリゴ糖は、糖を含むポリマーである。膜では、それらは脂質と共有結合して糖脂質を形成したり、タンパク質と共有結合して糖タンパク質を形成することができる。膜には、糖脂質と呼ばれる糖を含む脂質分子が存在する。二層層の中では、糖脂質の糖基は細胞表面に露出しており、そこで水素結合を形成することができる[9]。脂質二重層における非対称性の最も極端な例は、糖脂質である[10]。糖脂質は生体膜において、細胞認識や細胞間接着など、主に伝達性に関わる膨大な数の機能を果たしている。糖タンパク質は内在性膜タンパク質である[2]。それらは免疫応答や保護において重要な役割を果たしている[11]
形成

リン脂質二重層は、水溶液中で膜脂質凝集して形成される[4]。凝集は、疎水性の末端が互いに接触し、水から隔離される疎水効果によって起こる[6]。この配置により、親水性頭部と水の間の水素結合が最大化する一方で、疎水性尾部と水の間の不利な接触が最小に抑えられる[10]。利用可能な水素結合が増えることで、システムのエントロピーが増大し、自然発生的なプロセスが生成する。
機能

生体分子は両親媒性であり、すなわち疎水性と親水性を同時に持っている[6]


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