この項目では、物理的・社会的環境による脳への刺激（environmental enrichment）について説明しています。飼育動物の福祉を向上させる手段（Behavioral enrichment）については「環境エンリッチメント」をご覧ください。
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環境強化 (かんきょうきょうか、Environmental enrichment) とは、物理的・社会的環境による脳への刺激のことである。より豊かで刺激的な環境下にある脳は、シナプス形成率が高く、樹状突起がより複雑であるため、脳の活動が活発になる。
この効果は主に神経発達期に起こるが、成人期にも多少起こる。シナプスが増えるとシナプス活動も活発になり、神経細胞にエネルギーを補給するグリア細胞のサイズと数が増加する。環境が豊かになると、毛細血管の血管新生も促進され、ニューロンやグリア細胞に余分なエネルギーを供給する。神経鞘（ニューロン、グリア細胞、毛細血管を合わせたもの）が拡大し、大脳皮質が厚くなる。
げっ歯類の脳に関する研究によると、環境を豊かにすることは、神経新生の増大にもつながる可能性が示唆されている。
動物を使った研究では、環境強化が、アルツハイマー病や加齢に関連するものを含む多くの脳関連機能障害の治療や回復を助ける可能性があること、一方、刺激の欠如は認知機能の発達を損なう可能性があることがわかった。さらに、この研究は、環境強化が、老化や認知症などの症状に対する脳の回復力である認知予備能のレベルを高めることも示唆している。
人間に関する研究では、刺激が不足すると認知発達が遅れ、損なわれることが示唆されている。また、より高いレベルの教育を受け、より認知的に刺激的な活動に参加する環境に身を置くことで、認知予備能が高まることもわかっている。 この節には複数の問題があります。改善
先行研究
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1947年、ドナルド・O・ヘブは、ペットとして飼育されたラットの方が、ケージで飼育されたラットよりも、問題解決テストにおいて優れていることを発見した。
このような研究は、1960年にカリフォルニア大学バークレー校でマーク・ローゼンツヴァイクによって始められた。ローゼンツヴァイクは、通常のケージに入れられた1匹のネズミと、おもちゃ、はしご、トンネル、走行用車輪のあるケージに入れられたネズミをグループで比較した。
この研究は1962年、環境強化が大脳皮質の体積を増加させるという発見につながった[3]。
1964年には、これが大脳皮質の厚みの増加、シナプスとグリアの数の増加によるものであることが判明した[4][5]。
また1960年頃から、ハリー・ハーロウはアカゲザルの乳児に対する母性的・社会的剥奪（環境刺激剥奪の一種）の影響を研究した。これにより、正常な認知と感情の発達には社会的刺激が重要であることが立証された[6]。 この節には複数の問題があります。改善 強化された環境下で育てたラットは、大脳皮質が厚くなり（3.3?7％）、シナプスが25％増加した[5][7]。 このような環境の豊かさが脳に及ぼす影響は、生まれた直後[8]、離乳後[5][7][9]、成熟期のいずれにおいても起こる[10]。 成体においてシナプスの数が増加すると、成体を30日間劣悪な環境に戻しても、シナプスの数は多いままであり[10]、シナプスの数の増加は必ずしも一時的なものではないことが示唆されている[11][12]。しかし、シナプス数の増加は一般的に成熟とともに減少することが観察されている[11][12]。 刺激は錐体ニューロン（大脳皮質の主要な投射ニューロン）だけでなく星状ニューロン（通常は介在ニューロン）のシナプスにも影響を及ぼす[13]。 また、網膜のニューロンなど脳外のニューロンにも影響を及ぼすことがある[14]。 豊かにされた環境は、樹状突起の複雑さと長さに影響を与える。高次の樹状突起枝の複雑さは、若い動物では遠位枝の長さと同様に、豊かな環境下で増加する[13][15]。環境強化は、樹状突起の複雑さに対するストレスの有害な影響から個体を救う[17]。 豊かな環境にいる動物は、シナプスの活性化が増加している証拠を示す[18]。シナプスはより大きくなる傾向がある[19]。海馬ではガンマ振動の振幅が大きくなる[20]。 このエネルギー消費の増加は、シナプスに余分なエネルギーを供給するグリアや局所的な毛細血管の血管新生に反映される。 このようなエネルギーに関連した神経突起の変化が、大脳皮質の容積を増加させる（シナプスの数の増加自体は、容積の増加にはほとんど寄与しない）。 環境強化の効果の一部は、運動技能を習得する機会を提供することである。アクロバット技術を学習するラットの研究では、このような学習活動がシナプス数の増加につながることが示されている[23][24]。 妊娠中の環境強化は、網膜の発達を促進するなど、胎児に影響を与える[25]。 この節には複数の問題があります。改善 環境強化は神経細胞の形成にもつながり（少なくともラットにおいて）[26]、海馬における神経細胞の喪失と慢性ストレスによる記憶障害の両方を逆転させることができる[27]。しかし、強化された環境の行動学的効果については、その関連性が疑問視されている[28]。 この節には複数の問題があります。改善 強化された環境は、大脳皮質と海馬の神経細胞構造を決定する遺伝子の発現に影響を与える[29]。分子レベルでは、これはニューロトロフィンNGF、NT-3[30][31]の濃度上昇とBDNFの変化によって起こる[14][32]。[34］もう一つの効果は、シナプスにおいてシナプトフィシンやPSD-95などのタンパク質を増加させることである［35］。Wntシグナル伝達の変化はまた、成体マウスにおいて、海馬のシナプスに対する環境濃縮の効果を模倣することが発見されている［36］。ニューロン数の増加は、VEGFの変化に関連している可能性がある[37]。 この節には複数の問題があります。改善
シナプス
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シナプス形成
樹状突起の複雑さ
活動とエネルギー消費
ニューロンあたりのグリア細胞数は12?14％増加する[5][7]。
シナプスを持つグリア細胞の直接付着面積は19％拡大する[21]。
各シナプスに対するグリア細胞核の体積は37.5％増加する[18]。
ニューロンあたりのミトコンドリアの平均体積は20％大きい[18]。
各ニューロンに対するグリア細胞核の体積は63％多い[18]。
毛細血管密度が増加する[22]。
毛細血管はより太い（4.35μm、対照では4.15μm）[18]。
神経乳頭のどの部分と毛細血管との間の距離も短い（34.6μmに対して27.6μm）[18]。
運動学習刺激
母体伝達
ニューロン新生
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メカニズム
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リハビリとレジリエンス
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出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
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