獲得免疫
[Wikipedia|▼Menu]
.mw-parser-output .hatnote{margin:0.5em 0;padding:3px 2em;background-color:transparent;border-bottom:1px solid #a2a9b1;font-size:90%}

この項目では、動物の免疫系について説明しています。植物における相同の免疫については「誘導全身抵抗性」をご覧ください。
ヒトリンパ球走査電子顕微鏡

獲得免疫系(かくとくめんえきけい、acquired immune system)または適応免疫系(てきおうめんえきけい、adaptive immune system)とは、免疫系のサブシステムであり、病原体を排除またはその増殖を防止する特殊で全身的な細胞やプロセスで構成されている。獲得免疫系は、脊椎動物に見られる2つの主要な免疫戦略のうちの1つである(もう1つは自然免疫系)。

自然免疫系と同様に、獲得免疫系は液性免疫成分と細胞性免疫成分の両方を含み、侵入してきた病原体を破壊する。獲得免疫系は、大まかな共通の病原体に反応するようにあらかじめプログラムされている自然免疫系とは異なり、身体が遭遇した特定の病原体に極めて特異的に反応する。

獲得免疫は、特定の病原体に最初に反応したあと、免疫学的な記憶を作り、将来その病原体に遭遇した時の反応を強化することに繋がる。抗体は、獲得免疫システムの重要な部分である。獲得免疫は長期間にわたって防御することができ、場合によっては生涯にわたって防御することができる。例えば、麻疹から回復した人は一生麻疹から守られるが、水痘のように一生は守られない場合もある。この獲得免疫のプロセスがワクチン接種の基礎となっている。

獲得免疫反応を担うのは、白血球の一種であるリンパ球である。B細胞T細胞という2種類のリンパ球が、それぞれ「抗体反応」と「細胞介在性免疫反応」を担当する。抗体反応ではB細胞が活性化され、免疫グロブリンとして知られるタンパク質である抗体を分泌する。抗体は血液中を移動し、異物である抗原に結合して不活性化し、抗原が宿主に結合しないようにする[1]。抗原とは、獲得免疫反応を引き起こすあらゆる物質である。花粉症喘息などのアレルギーは、獲得免疫系が有害な異物と無害な異物を区別できないために起こる。

獲得免疫では、病原体に特異的な受容体(英語版)が生物の一生の間に「獲得」される(自然免疫では、病原体に特異的な受容体は既に遺伝子にコードされている)。獲得されたこの反応は身体の免疫システムを将来の課題に備えるものであるため、「適応」と呼ばれている(ただし、アレルギーや自己免疫を引き起こす場合には、実際には不適応(英語版)となることもある)。

このシステムの適応性が高いのは、2つの要因による。まず、体細胞超変異とは、抗体をコードする遺伝子にランダムな遺伝子変異が加速的に起こるプロセスであり、これにより新規の特異性を持つ抗体が作られる。第二に、V(D)J遺伝子再構成では、1つの変数(V)、1つの多様性(D)、1つの結合(J)領域をランダムに選択して遺伝子組み換えを行い、残りを廃棄することで、それぞれのリンパ球で非常にユニークな抗原-受容体遺伝子セグメントの組み合わせを作り出す。この仕組みにより、少数の遺伝子セグメントで膨大な数の異なる抗原受容体が生成され、それぞれのリンパ球で独自に発現するようになる。このような遺伝子の組み換えは、各細胞のDNAに不可逆的な変化をもたらすため、その細胞の子孫は全て同じ受容体の特異性をコードする遺伝子を受け継ぐことになり、その中には長寿命の特異的免疫の鍵となる記憶B細胞記憶T細胞も含まれる。
機能一次免疫反応に関わるプロセスの概要

獲得免疫は、脊椎動物において、病原体が自然免疫系を回避し、(1)閾値レベルの抗原を生成し、(2)樹状細胞を活性化する「他人」または「危険」のシグナルを生成した時に起動する[2]

獲得免疫系の主な機能は以下の通りである。

抗原提示の過程で、「自己」の存在下での、「非自己」の特異的抗原の認識

特定の病原体や病原体に感染した細胞を最大限に排除するように調整された反応の生成

記憶B細胞記憶T細胞を介して病原体を「記憶」する、免疫学的記憶の発達

ヒトの場合、獲得免疫系が意味のある反応を起こすまでには4 - 7日掛かると言われている[3]
リンパ球詳細は「リンパ球」を参照

Tリンパ球とBリンパ球は、獲得免疫系の細胞である。人体には、白血球の20 - 40%にあたる約2兆個のリンパ球が存在し、その総質量は脳や肝臓とほぼ同じである。末梢血には循環するリンパ球の2%しか含まれておらず、残りの98%は組織やリンパ節脾臓などのリンパ系内を移動している[1]。ヒトの場合、リンパ球プールの約1?2%が毎時循環しており、細胞が反応する特定の病原体や抗原に遭遇する機会を増やしている[4]

B細胞とT細胞は、同じ多能性造血幹細胞に由来し、活性化されるまでは互いに同じように見える。B細胞は体液性免疫反応に大きな役割を果たし、T細胞は細胞介在性免疫反応に深く関わっている。無顎類を除く全ての脊椎動物では、B細胞とT細胞は骨髄中の幹細胞によって作られる[5]。T細胞の前駆細胞はその後、骨髄から胸腺に移動し、そこで更に発達する。

成体の末梢リンパ系臓器には、少なくとも3段階に分化したB細胞とT細胞が混在している。

未感作B細胞および未感作T細胞(naive cell):骨髄または胸腺からリンパ系に入ったが、適合する抗原にまだ出会っていない細胞

効果細胞(effector cell):一致する抗原によって活性化され、病原体の排除に積極的に関与している細胞

記憶細胞(memory cell):過去に感染した際に生き残った細胞

抗原提示詳細は「抗原提示」を参照

獲得免疫は、免疫細胞が自分自身の細胞と望ましくない侵入者とを区別する能力に依存している。宿主の細胞は「自己」抗原を発現している。これらの抗原は、細菌の表面やウイルスに感染した宿主細胞の表面に存在する抗原(「非自己」または「外来」抗原)とは異なる。獲得免疫反応は、活性化した樹状細胞の細胞内で外来抗原を認識することによって引き起こされる。

非核細胞(赤血球を含む)を除いて、全ての細胞は主要組織適合性複合体(MHC)分子の働きによって抗原を提示できる[5]。一部の細胞は、抗原を提示したり、未感作T細胞を誘導したりするための特別な機能を備えている。樹状細胞、B細胞、マクロファージは、T細胞の共刺激性受容体が認識する特別な「共刺激性」リガンドを備えており、抗原提示細胞(APC)と呼ばれている。

抗原提示細胞によって活性化されるT細胞には幾つかのサブグループがあり、それぞれのタイプのT細胞は、固有の毒素や微生物の病原体に対処するために特別に装備されている。どのタイプのT細胞が活性化され、どのような反応が起こるかは、APCが最初に抗原に出会った時の状況にもよる[2]
外因性抗原抗原提示により、T細胞は細胞障害性CD8+細胞か補助CD4+細胞の何れかに成熟するよう刺激される。

樹状細胞は、組織内の細菌、寄生虫、毒素などの外来病原体を取り込み、走化性シグナルを介して、T細胞の多いリンパ節に移動する。移動中、樹状細胞は成熟の過程を経て、他の病原体を取り込む能力のほとんどを失い、T細胞とのコミュニケーション能力を身につける。樹状細胞は、酵素を使って病原体を抗原と呼ばれる小さな断片に切り分ける。リンパ節では、樹状細胞はこれらの非自己抗原を主要組織適合性複合体(MHC)と呼ばれる受容体(ヒトではヒト白血球型抗原(HLA)とも呼ばれる)に結合させて、その表面に表示する。このMHC-抗原複合体は、リンパ節を通過するT細胞によって認識される。外来の抗原は通常、MHCクラスII分子に提示され、CD4+ヘルパーT細胞を活性化する[2]
内因性抗原

内在性抗原は、細胞内の細菌やウイルスが宿主細胞内で複製されることで産生される。宿主細胞は、酵素を用いてウイルス等のタンパク質を消化し、その断片をMHCに結合させてT細胞に表示する。内因性抗原は通常、MHCクラスI分子に表示され、CD8+細胞傷害性T細胞を活性化する。MHCクラスIは、無核細胞(赤血球を含む)を除いて、すべての宿主細胞に発現している[2]
Tリンパ球詳細は「T細胞」を参照
CD8+Tリンパ球と細胞傷害性詳細は「細胞傷害性T細胞」を参照

細胞障害性T細胞(TC、キラーT細胞、細胞障害性Tリンパ球(CTL)とも呼ばれる)は、ウイルス(およびその他の病原体)に感染した細胞や、その他の損傷や機能不全を起こした細胞の死を誘導するT細胞のサブグループである[2]


次ページ
記事の検索
おまかせリスト
▼オプションを表示
ブックマーク登録
mixiチェック!
Twitterに投稿
オプション/リンク一覧
話題のニュース
列車運行情報
暇つぶしWikipedia

Size:86 KB
出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)
担当:undef