流動モザイクモデル（りゅうどうモザイクモデル、英: fluid mosaic model）は、機能的な細胞膜の構造に関するさまざまな知見を説明するモデルである。このモデルによると、細胞膜はタンパク質分子が埋め込まれた脂質二重層である。脂質二重層は膜へ流動性と弾性を与える。このモデルは1972年にシーモア・ジョナサン・シンガー（英語版）とガース・L・ニコルソン（英語版）によって考案されたもので、細胞膜はリン脂質とタンパク質分子が容易に拡散する二次元液体であると説明される[1]。膜の構成要素の横方向への拡散を制限する膜ドメインの重要性が新たに発見され、これらの知見を説明するためにモデルは更新されている。このような膜ドメインは、脂質ラフト、またはタンパク質や糖タンパク質の複合体の形成を促進する特別な脂質やタンパク質の組成を持つ領域として定義される。膜ドメインは、細胞骨格繊維や細胞外マトリックスとの膜タンパク質を介した結合によっても定義される[2]。現行のモデルは、細胞シグナル伝達、アポトーシス、細胞分裂、膜の出芽、細胞融合など、多くの細胞過程に関連する重要な特徴を説明することができ、細胞膜のモデルとして最も受け入れられている。 細胞膜は化学的には、リン脂質、タンパク質、炭水化物、コレステロールという4つの要素から構成される。 機能的な生体膜の持つ流動的性質は、スピンラベリング
化学的構成
実験的証拠
以前の生体膜のモデルとしては、J. David Robertsonによる単位膜モデル（英語版）やダブソン?ダニエリモデル（英語版）があった[2]。これらのモデルでは、タンパク質はリン脂質の二重層に取り込まれているのではなく、脂質層に隣接したシートとして存在しているとされた。他のモデルでは、タンパク質と脂質の層が規則正しく繰り返されているとされた。これらのモデルは顕微鏡的・熱力学的なデータによる支持があまり得られず、膜の動的な性質の証拠を取り入れることもできなかった[2]。FryeとEdidinの実験は、2つの細胞が融合したとき、双方のタンパク質は各々の領域に固定されているのではなく、膜を拡散して混ざり合うことを示した。
生体膜の流動的性質を支持する証拠となる重要な実験はFryeとEdidinによって行われた。彼らは、センダイウイルスを用いてヒトとマウスの細胞を融合させ、ヘテロカリオンを形成させた。マウスとヒトのタンパク質は、細胞融合の直後はヘテロカリオンの各半球に分かれて位置していることが抗体染色によって示された。しかし、タンパク質は徐々に拡散し、時間と共に両半球の境界は失われた。温度を下げることで膜のリン脂質の流体相からゲル相への転移が引き起こされ、拡散の速度は低下した[3]。シンガーとニコルソンは、流動モザイクモデルを用いてこれらの実験の結果を合理的に説明した[1]。
流動モザイクモデルは、細胞膜の構造と性質の温度による変化や、膜と膜タンパク質の結合の説明が可能であった。シンガーとニコルソンは自らのモデルを支持する多くの証拠を複数の分野から得ていたが、近年の蛍光顕微鏡や構造生物学の進展によって細胞膜の流動モザイク性は確証された。 生体膜の2つの層は非対称的で、さらに特定のタンパク質や脂質組成によって構成されるサブドメインへと分割される。これによって、膜と関連した生物学的過程を空間的に分離することが可能となっている。コレステロールとコレステロール結合タンパク質は脂質ラフトに集中しており、これらのラフトに限定された細胞シグナリングが行われる[4]。他の非対称性はMouritsenとBloomによって1984年に示された。彼らは脂質-タンパク質間相互作用によって脂質膜の厚さやタンパク質の疎水性領域の長さが変化するというマットレスモデル（Mattress model 流動モザイクモデルの発表後、重要な生物学的機能を持つ、二重膜ではない脂質構成の存在が確認された。これらの膜構造は細胞分裂や密着結合の形成時にみられ、細胞が非二重層構造を拡大する必要がある時に有用である可能性がある[6]。 膜の二重層は常に平坦であるわけではない。局所的な膜の湾曲は、上述した非対称的な脂質組成や非二重層構造によって引き起こされる。より劇的で機能的な湾曲がBARドメイン 1970年代に、個々の脂質分子は脂質膜の各層内を横方向に自由に拡散することが明らかにされた[9]。
その後の発展
膜の非対称性
二重層ではない膜
膜の湾曲
膜内の脂質の移動
