毒液
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スズメバチ毒針から流れる毒液

毒液(どくえき、: venom)は、の一種。動物によって生産され、咬傷刺傷などを介して注入される[1][2][3]。毒素は毒牙毒針などといった特有の進化をたどった器官によって伝達され、そのプロセスは毒物注入(英語版)と呼ばれる[2] 。毒液は、直接の摂取や吸入、経皮吸収により伝達される [4] や物理的に伝達される毒素を指す en:toxungen[5]とは区別される。

毒液は、陸上海洋の両方の環境で、捕食者か被食者か、脊椎動物無脊椎動物かなどの区別なく、様々な動物が進化させてきた。毒液の毒素では、細胞を壊死させるネクロトキシンサイトトキシン神経系に影響を与えるニューロトキシン筋肉を損傷させるミオトキシン(英語版)、血栓を作り出すヘモトキシンがよく知られている。有毒生物により、毎年何万人もの人が死亡している。

毒液は多くが異なる毒素の混合物である。毒液の毒素は、血栓関節炎、一部のを含む広範囲の病気の治療に使われることがある。ヴェノミクス(英語版)の研究では、他の病状への使用の可能性を調査している。
進化

多様な分類群における毒液の使い方は、収斂進化の例の一つとなる。どのようにしてこの特性が広範囲に急激に広まったかを正確に結論づけることは困難である。有毒生物の毒の遺伝子をコードする多重遺伝子族は自然に選択され、より様々な機能を持つ毒素を生産する。毒液は環境や対象に適応し、より特定の獲物に特化したものとなる[注釈 1]。その結果、毒液は動物の普段の食事に特化する[6]
作用機序ミツバチの毒液に含まれる酵素のホスホリパーゼA2脂肪酸を放出し、カルシウムシグナリングに影響を与える。

生物学的効果は毒液に含まれる毒素によって引き起こされる。毒液には異なる種類の毒素の複雑な混合物であるものもある。主な毒液の毒素には以下のようなものがある[7]

ネクロトキシンネクローシスを引き起こす。クサリヘビミツバチの毒液はホスホリパーゼを含み、ヘビ毒セリンプロテアーゼ に似たトリプシンも含むことが多い[8]

ニューロトキシンイオンチャネルなど、主に動物の神経系に影響を与える。ゴケグモサソリハコクラゲイモガイムカデヒョウモンダコなど様々な有毒生物にみられる[9]

ミオトキシン(英語版)…受容体に結合することで筋肉を損傷させる。低分子で基礎的なペプチドであり、ガラガラヘビなどのヘビやトカゲの毒液に含まれる[10][11][12][13]

サイトトキシン…個々の細胞を破壊する。ミツバチゴケグモの毒液に含まれる[14][15]

分布

毒液は分類学的に様々な生物に分布しており、脊椎動物無脊椎動物水生生物と陸生生物、捕食者と被食者の両方にみられる。以下では、主な有毒生物群について記述する。
節足動物

有毒な節足動物には、鋏角の牙を利用して毒液を注入するクモ、脚を発達させた鄂肢を毒液の伝達に使うムカデ毒針による刺傷を通して毒液を注入するサソリや一部の昆虫がいる。また、ミツバチスズメバチにおいては、毒針は産卵管へと変化している。en:Polistes fuscatusは、メスの個体は交尾行動を誘発する性フェロモンを継続的に放出している[16]。en:Polistes exclamansのようなスズメバチにおいては、毒液を巣と連携し近くのハチを引き寄せて捕食者に攻撃するための警告フェロモンとして使用される[17]。en:Parischnogaster striatulaなどの種においては、毒液は全身の抗菌に応用されている[18]

多くの毛虫は、毒毛と呼ばれる防御のための特殊な毛のために毒腺を持つ。ほとんどが軽い刺激を与える程度の毒だが、ロノミア(英語版) の毒は人間にとって致命的になり得る[19]

ミツバチ類は酸性の毒液(ハチ毒)を巣や蓄えられた食糧を守るために使用する一方、スズメバチは獲物を麻痺させるために化学的に異なる毒液を用いる。スズメバチは幼虫の食べ物を貯蔵するために獲物を生きたままにする。例示したもの以外にも、毒液の使用法ははるかに広範に渡っている。カメムシや多くのアリなども毒液を生産する[20]。アリの一種のクロトゲアリは、病原菌の滅菌のために局所的に毒液を使用する[21]
その他の無脊椎動物指の爪ほどの大きさのハコクラゲのen:Malo kingiは、激痛嘔吐血圧の急上昇などの症状が起こるイルカンジ症候群を引き起こす、動物の中でも最も危険な毒液を持つ。

いくつかのには、危険なハコクラゲクダクラゲ目カツオノエボシを含むクラゲ[22]刺胞動物イソギンチャク[23]棘皮動物ウニ[24]軟体動物イモガイ[25]イカタコなど、有毒な無脊椎動物が存在する[26]


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