根圏
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根圏[1] A=細菌を捕食するアメーバ;BL=根からの炭素源を受け取らない細菌。エネルギーが制限されている;BU=根から炭素源を受け取る細菌。エネルギーの制限を受けない;RC=根から供給される炭素源;SR=脱落した根毛細胞;F=真菌の菌糸;N=線形動物

根圏(こんけん、rhizosphere)とは、植物の根の分泌物土壌微生物とによって影響されている土壌空間である[2]
根圏の範囲

根圏は1904年にLorenz Hiltnerによって「植物の根から影響を受ける土壌領域」と定義された[3][4]

根圏は元来、根から数mmの範囲を指す。近年、意味が拡張されて根の内部を根圏に含める場合もある。この広い意味での根圏は3つの空間に分けることができる[5]
内根圏 (endorhizosphere)
根の表皮や皮層の細胞間隙など根の内部環境。
根面 (rhizoplane)
根の表面。
外根圏 (exorhizosphere)
根の周囲の土壌領域。

根圏に含まれない土壌空間をbulk soil(bulkは大部分の意)と呼ぶ。根圏以外の、植物の影響下にある微生物生息空間(植物の地上部)を葉圏という。根圏と葉圏の2つを合わせた植物空間を植物体圏(phytosphere)と呼ぶ。
根圏への物質供給

根圏は、bulk soilよりもはるかに多くの天然の有機物を含有する[6]。なぜなら、根から様々な化合物が周囲の土壌環境へと放出されるためである。この放出された有機物をrhizodeposit、あるいは根分泌物(Rootexudate)と呼ぶ。

多くの細菌は根分泌物を摂取し、生息している。それら細菌を捕食する原生動物線形動物の数も、bulk soilより多い。根圏での微生物の豊かさはこの物質供給によると考えられている。このため、植物が必要とする栄養循環や病害抑制の多くは根のすぐ隣で発生する[7]。根圏による微生物数の増加効果を根圏効果rhizosphere effect)という[8][9]
根圏への供給量

Barberら(1976)の調査によると、光合成により固定された全炭素量(光合成により生成された有機物中の炭素の総量)の5%から10%は根に放出されている[10]。その放出量は0.1mg-C/g-soil以上にも及ぶ[11]。KuzyakovとDomanski(2000)の算出では、牧草地で30?50%、小麦や大麦などの穀物で20%と30%の光合成産物が根へと分配されている[12]。穀類の場合、根に分配された炭素のおよそ半分は根に残り、約3分の1は数日以内に根圏へと放出され、残りは根圏の微生物バイオマスおよび土壌有機物(SOM)へと組み込まれる[12]

供給量は植物の年齢と関連することが示唆されている。樹齢が高いほど、根の光合成産物や根圏での土壌呼吸産物が少なくなる[13]
植物から根圏へと供給される物質
気体

根細胞が呼吸をすることにより、二酸化炭素が根圏に排出される[5]酸素は植物の地上部から通気組織を通じて根圏に供給される。湿地帯の水生植物は特に通気組織を発達させている[14]。根圏微生物はこの酸素を利用することができる[5]
脱落細胞

根端分裂組織が活発に分裂して根が伸長すると、分裂組織を覆っている根冠は剥がれ落ちる[15]。そして、新しい根冠が生える。根冠が新生されてから剥がれ落ちるまで数日程度である[5]根毛は根の伸長領域で形成されており、普通、根の伸長に伴って古いものから枯死・脱落していく。根毛の脱落は普通、新生されてから数日から数週間である。さらに、伸長領域の表皮や根の部分も伸長に伴って脱落する[5]

不溶性の鉄結合型のリン酸落花生の根の細胞を加えると、リン酸は鉄から遊離して溶出する。これは、細胞壁中のフェノール化合物が、リン酸と結合している鉄を吸着するためと考えられている。鉄結合型はそのままでは微生物にとって利用不可能であるため、この現象により微生物はリン酸を利用可能となる[5]
高分子有機物

根冠や根端近くの表皮細胞は、デンプンから生成された粘液質(ムシラーゲ、mucilage)をゴルジ体経由で多量に分泌している[5]。粘液質はrhizodepositの2?12%を占める[16][17][18]。粘液質はガラクツロン酸重合体を主成分とする。そのほか、ラムノースフコースなどの酸性多糖を含む。粘液質は、土壌の保水力を高める働きを持つ[19]。また、アルミニウムなどの陽イオンを吸着する[20][21]。アルミニウムは植物にとっても微生物にとっても有害であり、粘液質は生物から隔離する作用があると考えられる。以上の作用により、根圏は植物や根圏微生物にとって適切な環境となる。

多種多様な酵素および非酵素のタンパク質は植物から根圏に供給されている。


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出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)
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