板皮綱
ダンクルオステウスの頭骨
(フランス・パリの国立自然史博物館)
保全状況評価
絶滅(化石)
地質時代
古生代シルル紀前期 - デボン紀後期
分類
板皮類(ばんぴるい、英:Placoderm)は、古生代デボン紀に世界中の海域で繁栄した原始的な魚類の一群である[1]。脊椎動物亜門の下位分類群の一つ、板皮綱(学名:Placodermi)に所属する魚類の総称として用いられる。デボン紀末期までに完全に絶滅し[2]、棘魚類[注釈 1]に比べても、存続した期間は短かった。 知られている限り最古の板皮類の化石記録はシルル紀前期のXiushanosteus mirabilisである[3]。しかしながらシルル紀の地層からの報告はごく少数で、知られている化石種の大半はデボン紀のものである。同時代に淡水域で繁栄した棘魚類とは対照的に、板皮類は海で多様な種分化を遂げ、ほぼ全世界の海域に分布していた。一方で、胴甲目の仲間や節頸目の1科など、一部の種類は淡水魚であったことが示唆されている[4]。また、脊椎動物としては最古の、胎生による繁殖を行うグループ(Ptyctodontiformes 目)も化石から発見されている[5]。 多くは上下に平たく縦扁 板皮類は顎(あご)に骨を備えた最初の脊椎動物である。歯状の突起に変形した顎骨によって、獲物を効率よく捕食することが可能となっていた[6]。長らく真の歯はもたないと考えられていたが、2012年の研究では少なくとも一部の属は真の歯を持っていたという可能性が指摘されている[7]。 頭部から肩部にかけての胴体は頑丈な骨板(それぞれ頭甲・胴甲と称する)によって覆われ、板皮類の独特な外見を作り出している。この装甲は関節によって接続された複数の甲板からなり、種類によっては可動性をもつ。
概要
形態ダンクルオステウスの骨格図。頑丈な頭甲と胴甲は蝶番状の関節によって連結される[6]
頭蓋骨
装甲
体形
全身化石が知られるボトリオレピス
底生魚としての生態が推測されるコッコステウス
サメに近い体形の全身化石から知られるアマジクティス
板皮類の1種(Materpiscis attenboroughi)の化石標本。胎子とみられる個体を内包しており、本種が胎生であったことを示唆している
装甲部以外の化石記録は少ないため、体形に関しては保存された一部の種からの推定に留まっている。ボトリオレピスなどの胴甲目には胴体や鰭の形態が知られる種がいくつか知られているものの[8]、節頸目に関しては胴部の化石記録はかなり少ない。そのため例えばダンクルオステウスにおいては、全身化石が知られるわずかな例であるコッコステウスなどの復元に頼るしかなかった。しかしながら2017年にはコッコステウスは底生魚であり、ダンクルオステウスにおいて推測される活発な遊泳性の生態と一致しないとして、むしろサメに近い発達した鰭を持っていたのではないかという推測が出された[9]。実際、2022年にはサメに近い形態をした節頸目の全身化石が記載されている。鰓室は神経頭蓋の前方に伸長し側面を皮骨に覆われ、5本の鰓弓をもつなど、鰓(えら)の発達も顕著であったと推測されている[4]。 板皮綱は単系統群であることが確実視され、Nelson(2006)の体系では顎口上綱に属する残るすべての仲間、すなわち軟骨魚綱・棘魚綱・Euteleostomi
分類
板皮綱は約8目で構成される。以下に示す系統はCarr et al.(2009)で用いられたものに準ずる[10]。Rhenaniformes 目の1種(Gemuendina stuertzi)。エイのような体型が特徴ボトリオレピスの仲間 Bothriolepis panderi (胴甲目)。関節で接続された腕のような胸鰭が特徴ルナスピス Lunaspis broili (Petalichthyiformes 目)の化石標本。主に北半球の海域に分布したマテルピスキス Materpiscis attenboroughi (Ptyctodontiformes 目)の想像図ダンクルオステウス Dunkleosteus (節頸目)の頭部復元像。6mを超える強力な捕食者で、牙状になった顎骨で獲物を捕えたとみられる
† Stensioelliformes 目フンスリュック粘板岩から一属一種、Stensioella heintziからのみ知られる。形態から全頭類として分類される場合もあり、分類に関しては物議を醸されている[11]。
†Pseudopetalichthyiformes 目フンスリュック粘板岩から3属が知られる。なお、この目に含まれる属にStensioellaを加え、単にstensioellidsと呼ばれるグループに分類する場合もある[12]。
†Acanthothoraciformes 目デボン紀前期に分布した海水魚の一群で、化石種は現在のヨーロッパ・アジア・カナダ極北部に産する[4]。顎をもつ脊椎動物として最も早期に出現したグループと考えられており[4]、Brindabellapis 属・Murrindalaspis 属など数属が知られる。
†Rhenaniformes 目デボン紀の海産魚で、北アメリカ・ボリビア・ドイツから化石種が知られる。エイのような体型をもち、1科を含む。
Asterosteidae 科
†胴甲目 Antiarchiformesデボン紀を通じて、すべての大陸に分布した淡水魚の仲間で、2亜目7科に分類される。口はやや下向きに、眼は背中側についており、底生生物(ベントス)を捕食していたとみられる。松果体は眼の間にある。
Yunnanolepoidei 亜目「Yunnanolepidoidei」と表記されることもある。