恒温動物
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恒温動物(こうおんどうぶつ、: homeotherm, homoiotherm、: animal homeotherme、: Homoiotherme, homoothermes Tier)とは、気温水温など周囲の温度に左右されることなく、自らの体温を一定(homeostatic)に保つことができる動物。かつては、定温動物、温血動物とも言われた。対義語は変温動物。@media screen{.mw-parser-output .fix-domain{border-bottom:dashed 1px}}しかしその後、動物の体温制御が種によって多様であることが発見されたため、恒温動物と変温動物の2つに分けられるという誤った考えを招く[独自研究?]これらの語は学術的には使われなくなってきている[要出典]。現在では、それぞれEctotherm(英語版)、Endotherm(英語版)と呼ばれている。
概説

生物における恒温性とは体温の自律的な恒常性のことを指す[独自研究?]。哺乳類鳥類においては、かつては固有かつ普遍の特殊形質であると思われていたこともあるほど一般的に認められる生理的性質である[独自研究?]。このため、「恒温動物」という用語は(深い検討を欠いたまま)哺乳類と鳥類のこととほぼ同義的に用いられていた[独自研究?]。しかし、生物の体温に関する様々な事実の発見が積み重なるにつれて、それは事実誤認であることがわかってきた。そのため、近年用法が変化してきたり使用頻度が減ってきている用語である[独自研究?]。

関連した生物学用語として、「内温性」「外温性」「異温性」がある。

内温性(endothermy)とは体温が主に代謝熱で維持されている状態。外温性(ectothermy)とは体温が主に外部環境によっている状態。つまり恒温動物とは内温動物のうち、自律的に体温を制御している動物である。

異温性(heterothermy)とは、恒温動物において部位、もしくは生理状態の違いにより体温が大幅に異なることをいう[1]
恒温と変温

温血動物(warm blooded animals)という言葉が暗に示すように、恒温性はかつては哺乳類鳥類に固有かつ普遍の特殊形質であると思われていた[独自研究?]。しかし、哺乳類鳥類以外にも様々な生物で様々なレベルの体熱産生を伴う能動的な体温調節の例が発見され、哺乳類鳥類においても、ナマケモノカッコウのように変温動物といっていい体温調節を行うものがあることが知られるようになった[独自研究?]。「哺乳類は恒温動物」・「魚類は変温動物」のように単純に2分類することや、ある生物をさして厳密な定義なしに恒温生物か変温生物かを議論することは少なくとも科学的とは言えないものである[独自研究?][2]

ある生物の体温調節能力や機構を調査することはともかくとして、生物の体温調節能力を恒温と変温に分類することは特に意味があるわけではないので、学問的に厳密な定義を提唱することは近年行われていない。つまり、変温?内温?恒温は連続的であり、明瞭に線引きできるものではないし、されていない[独自研究?]。

このような煩わしい議論や定義付けを避けるため、近年は“体温が主に代謝熱で維持されている”という意味での「内温性」「内温性動物」や、「高度な体温調節能力がある」といったような表記で留める例が増えている[要出典]。哺乳類鳥類以外の生物を記述するときに、あえて「恒温性」と表現し、高度な体温調節機能があることを強調することもある[要出典]。サーモグラフィー画像: ヘビがネズミを捕食

恒温が「恒に体温を一定に保つ」ことと考えるなら、そのような動物は発見されていない。「積極的な体熱産生と放散を伴って能動的にある範囲に体温を保つ」こととするならば、動物では様々な分類群に分布する(珍しくもない)生理特性である[独自研究?]。例えばウミガメネズミザメ類マグロ類、昆虫類にはほぼ一定の体温を保ち、0℃の気温や、10℃の冷水の中でも活発に活動するものがある[独自研究?]。この時の体温はヒトセイヨウオオマルハナバチでは40℃付近であるが、アカウミガメで23℃付近、ホホジロザメで26℃付近[3]と比較的低い。つまり、アカウミガメやホホジロザメは“冷血”の“恒温動物”である[独自研究?]。また、カツオアキアカネカモノハシカッコウ等の活動時体温は外水(気)温よりも5?10℃以上高く、40℃に達することもあるが、外温や運動の有無で体温が浮動し安定しない。つまり“温血”の“変温動物”である[独自研究?]。このことからもわかるように、よく見る右図のような温度分布図は、その時の体温の高低を示しているに過ぎず、恒温動物と変温動物との差を象徴的に表すものではない。温血動物という言葉が用語として不適切なゆえんでもある[独自研究?]。

植物においてもザゼンソウヒトデカズラ(Philodendron selloum)、ハスなど、花器を開花期間中一定の温度に保つものが存在する[独自研究?]。例えばザゼンソウでは4℃から15℃の外気温中で、肉穂花序の温度を24℃±1℃以内に保つが、これは多くの哺乳類鳥類の体温日周変動幅より小さい[独自研究?]。ただし、植物昆虫における体温維持は器や部など必要な部分および期間のみであることが多い[独自研究?]。なお、鳥類哺乳類も厳密な意味では全身の体温を保っているわけではない。耳介先などは大きく体温が変動する[独自研究?]。ただし、日周変動の幅が1℃以内の体温(ヒト程度)を生涯保つような種の多くは、哺乳類か鳥類である[独自研究?]。

ウミガメやマグロでは若齢個体は典型的な変温動物であり、成長するに従って体温調節能力が上がる。哺乳類や鳥類でも小型の若齢個体の体温調節機能は不完全で体温変動幅が大きいことが多く、親の庇護や温暖な環境で成長する。成体の体温も一定ではなく、休息時、活動時、生殖時、疾病時、部位などで体温が異なるのは一般的であり、場合によっては大きく異なる(異温性)[独自研究?]。

例えばカモツルなどの低温地域に住む鳥類では足の体温が外気温程度まで低下することは珍しくなく、冬眠時のヤマネや小型コウモリ等の体温は全身において外気温に近いところまで低下する[独自研究?]。ハチドリや小型コウモリでは活動時の体温は40℃程度だが睡眠時は外気温程度まで低下するものがある[4][独自研究?]。

この程度の体温制御を行う昆虫ヤンマスズメガをはじめとして数多く存在する[独自研究?]。すなわち、ハチドリコウモリが異温性の恒温動物であるとするならば、ヤンマスズメガも恒温動物といえる[独自研究?]。ナマケモノカッコウに至っては外気温や運動の有無により活動時の体温すら大きく変動する。ここまでくると恒温動物とは言えないであろう[独自研究?]。ミツバチは産卵から死亡時まで体温を30℃以上に保つ。しかも、10℃以下では動けなくなり、それが一定期間以上続くと死亡する[独自研究?]。セイヨウミツバチは1種で熱帯から極地まで分布し、アイスランドの厳冬下でも巣外活動こそ行わないが冬眠することはない。蓄えた食料産卵育児さえも行う。つまり、多くの哺乳類や鳥類よりも恒温動物的に活動するのである[独自研究?]。しかし、ミツバチは巣内活動時では体温を主に体外の気温(=巣内温)によっているため、恒温動物どころか内温動物にも入れないことが多い[独自研究?]。
恒温性の意義
利点

内温性の利点とは外温から体温をよりその生物の最適温に近づけられることである[独自研究?][5]。このため、動物では気候帯を越えるような広域分布種の多くは恒温もしくは内温性である。恒温性生物とは、内温性生物のなかでもある程度広い温度域の中で最適温度近辺の体温を保てるほど高度な体温制御機構を発達させた生物である[独自研究?]。

恒温性、内温性の意義について、よくある誤解として「温度が高いほど化学反応が速く進むために体温を高く保つ」というものがある。これならば最低体温は(最低限の活動性を保証するために)安定するが、最高体温はある程度変動するはずである[独自研究?]。また、高い温度により化学反応が速ければ速いほど有利なのであれば人間の発汗のような冷却機能は不要なはずである[独自研究?]。事実は逆で、内温性生物でまず安定するのは最高体温であり、典型的な変温性とされる生物でも冷却機能は備えていることが多い(例:陸上維管束植物の気孔開閉や葉の定位運動)[独自研究?]。生物体内の酵素は温度により活性が変化するために単純に高温で反応が早くなるわけではなく、酵素反応の最適温はその生物にとっての最適温でもない[独自研究?]。例えば多くのアミラーゼデンプン分解酵素)は60℃近辺に反応最適温を持つが、それを産生する多くの生物(ヒトや麹菌など)は60℃では死亡してしまう。生物には活動最適温があり、必要以上の体温上昇は危険である(熱中症)[独自研究?]。

また、より非活動的な生物、例えば植物ではごく少数例しか発見されていない[独自研究?]。恒温性とされるのは2007年現在世界で上記のハスザゼンソウヒトデカズラの3種でしかも恒温部分は開花中の花器ないし花序のみである[独自研究?]。内温性はより広くの種や部位で認められ、例えば多くの大型樹木は早春の萌芽期初期には周囲の雪が融解するほど体温を上昇させ、幹で数度の温度を保つ。このことにより、零度以下の気温の中で糖類の転流を促進する。これも恒温性とは見なせないが、広くとらえれば内温性とは見なせる[独自研究?]。
欠点

恒温といえるほどに体温を安定させるためには産熱と冷却を行わねばならない。後述するように体温を上昇させることは産熱を盛んにし体表面の断熱性を向上させればよいので比較的容易である[独自研究?]。しかし、外気温以上に冷却することは困難である。そのためか、多くの恒温動物、特に放熱に不利な陸上生物では住環境温度よりもかなり高い体温(30-44℃)を持つのが普通である[独自研究?]。多くの鳥類や哺乳類、ミツバチなど高度の体温恒常性を持つ生物では、低気温時のみならず休息や睡眠時にもさほど体温を下げられない[独自研究?](下げると死亡する。=低体温症を参照)。この体表から逃げる熱を補うための熱を体内で作り続ける=餌が大量に必要であり、食糧確保の面で変温動物よりもリスクが大きい[独自研究?]。おおざっぱに言って、同程度の体重の変温動物の数十倍程度(双方最適体温の時。同体温で比べれば数倍程度)の代謝率(≒必要食料量および産熱量)であるとされている[独自研究?]。例えば、コアラナマケモノは樹上で木の葉を摂食し、ほとんどを眠って過ごすというよく似た生態と同程度の体重を持つ哺乳類であるが、典型的な恒温動物とされるコアラの日当たり摂食量は500g以上に達するのに対し、典型的な変温動物とされるナマケモノは10g程度である。

このため、体温の維持が難しい寒冷地に生息する小型種を中心に休息時や冬眠睡眠時、低気温時などでは維持設定体温を下げる、もしくは体温を維持しないという適応するものが存在する[4]

ただし、一般論として、変温動物も恒温動物も体重が大きくなればなるほど体重あたり代謝率は下がる(Kleibarの法則;全代謝量は体重の3/4 乗に比例)ことに留意する必要がある[6]


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