小顎
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キベリマルクビゴミムシの小顎

小顎(こあご、しょうがく[1]、maxilla、複数形:maxillae)とは、大顎類節足動物に特有の付属肢関節肢)である。基本として2対をもち、口器を構成する器官の1つである。
概要

大顎類節足動物、いわゆる多足類甲殻類六脚類の頭部は、基本として口器に特化した3対の付属肢関節肢)をもつ。そのうち最初の1対は大顎(mandible)、残りの2対は小顎(maxilla)である。2対の小顎のうち、前の1対は第1小顎(first maxilla)、後ろの1対は第2小顎(second maxilla)と呼ばれる。甲殻類の場合、英語では前者は「maxillula」、後者は単に「maxilla」とも呼ばれる[2][3]

多くの場合、小顎は摂食や感覚に用いられる器官であるが、その形態は分類群によって異なり、二次的に退化消失した場合もある。
対応関係

第1小顎と第2小顎は発生学的にそれぞれ第4と第5体節由来の付属肢であり、第3体節由来の大顎の直後に配置される。そのため、先節と第1-5体節でできた大顎類の頭部の中で、小顎は最終2対の付属肢である[4]

体節先節12345
付属肢上唇第1触角第2触角/(退化)大顎第1小顎第2小顎/下唇

多足類エダヒゲムシの口器(D)
小顎:mx

イシムカデ類の第1小顎(2)、第2小顎(3)、および顎肢(4)

様々なヤスデの顎唇(第1小顎)

多足類の小顎の特徴は次の通り。

ムカデの小顎はいずれも基部が癒合して基胸板をなしているが、前後2対はそれぞれ異なった形態をとる[5]。第1小顎は平板状で直前の大顎を覆い、ムカデの口腔の下部をなす[6]。第2小顎は歩脚状で、側気門類ゲジ類以外のムカデ)ではその先端が爪やブラシ状の構造がある[5]

ヤスデの第2小顎は退化消失し、残りの第1小顎は左右癒合して1枚の平板状の顎唇(gnathochilarium)となる[7][8]。これは左右の大顎と前方の上唇に併せてヤスデの口腔を構成する[9]

エダヒゲムシはヤスデのように第2小顎を失い、左右癒合した第1小顎のみをもつ[7][8]

コムカデの第2小顎は六脚類のように、左右癒合して1枚の下唇らしき板状構造体となる[10]

甲殻類

カイアシ類の1種の第1小顎(A)と第2小顎(B)

1対の丸い吸盤に変化した第1小顎をもつ鰓尾類

強大な毒牙に変化したムカデエビの第1小顎
ヨーロッパザリガニの第1小顎(b)と第2小顎(c)

甲殻類の小顎は他の付属肢のように、基本として外肢内肢をもつニ叉型である。ただしその形態は分類群によって様々で、単枝型となったり、単純の葉状から頑丈な爪状まで多岐にわたる。通常は摂食に用いられるが、別の機能に向けて特化した場合もある。例えば寄生性の甲殻類である鰓尾類(ウオジラミ)は第1小顎が鉤状の爪もしくは丸い吸盤に特化し[11]、それを使ってなどの宿主の体表にくっつける[12]ムカデエビの第1小顎は強大な牙となり、甲殻類として例外的に腺をもつ[13]
六脚類様々な昆虫の小顎(mx、黄)と下唇(lb、青).mw-parser-output .tmulti .thumbinner{display:flex;flex-direction:column}.mw-parser-output .tmulti .trow{display:flex;flex-direction:row;clear:left;flex-wrap:wrap;width:100%;box-sizing:border-box}.mw-parser-output .tmulti .tsingle{margin:1px;float:left}.mw-parser-output .tmulti .theader{clear:both;font-weight:bold;text-align:center;align-self:center;background-color:transparent;width:100%}.mw-parser-output .tmulti .thumbcaption{background-color:transparent}.mw-parser-output .tmulti .text-align-left{text-align:left}.mw-parser-output .tmulti .text-align-right{text-align:right}.mw-parser-output .tmulti .text-align-center{text-align:center}@media all and (max-width:720px){.mw-parser-output .tmulti .thumbinner{width:100%!important;box-sizing:border-box;max-width:none!important;align-items:center}.mw-parser-output .tmulti .trow{justify-content:center}.mw-parser-output .tmulti .tsingle{float:none!important;max-width:100%!important;box-sizing:border-box;align-items:center}.mw-parser-output .tmulti .trow>.thumbcaption{text-align:center}}ワモンゴキブリの小顎(左)と下唇(右)

六脚類の場合、第1小顎は単に「小顎」といい、第2小顎は基部が左右癒合して下唇(labium)となる。内顎類トビムシカマアシムシコムシ)の場合、小顎は大顎と共に頭部に内蔵されて目立たない。昆虫の場合、小顎と下唇は基本として外面に露出し、複雑な構造をもつ。小顎の基節(coxa)は軸節(cardo)と蝶咬節(stripes)からなり、蝶咬節の先端は外葉(galea)と内葉(lacinia)という2枚の附属体をもち、残りの肢節は外側で小顎髭(小顎肢、maxillary palp)となる[14]。下唇は前後で下唇後基節(postmentum)と下唇前基節(prementum)に分かれ、先端中央は中舌(glossa)と側舌(paraglossa)、残りの肢節は左右で下唇髭(下唇肢、labial palp)となる[15]

半翅類の口針

アオハダトンボ属の1種の下唇

口吻を伸ばして吸蜜するホウジャク

昆虫の小顎と下唇は基本として咀嚼に適した形態をもつが、分類群や機能に応じて様々な形態に特化した例が多く見られる。例えば半翅類カメムシセミなど)とカの下唇は鞘のように針状の小顎と大顎を包み、液体状の餌を吸い取るのに適した口針となる[16][17]トンボ幼虫ヤゴ)は下唇が1本の腕のように発達し、先端の下唇髭が噛み合わせた捕獲器となる[18]鱗翅類チョウ)の小顎外葉は極端に伸長し、左右併せて花蜜などを吸い出せる1本の口吻となる[18][19]
脚注^ 日本国語大辞典, ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典,大辞林 第三版,精選版. “小顎(こあご)とは”. コトバンク. 2019年9月7日閲覧。
^ “maxillula” (英語). Academic Dictionaries and Encyclopedias. 2019年9月7日閲覧。
^ “maxilla” (英語). Academic Dictionaries and Encyclopedias. 2019年9月7日閲覧。
^ Hughes, Cynthia L.; Kaufman, Thomas C. (2002-03-01). “Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede” (英語). Development 129 (5): 1225?1238. .mw-parser-output cite.citation{font-style:inherit;word-wrap:break-word}.mw-parser-output .citation q{quotes:"\"""\"""'""'"}.mw-parser-output .citation.cs-ja1 q,.mw-parser-output .citation.cs-ja2 q{quotes:"「""」""『""』"}.mw-parser-output .citation:target{background-color:rgba(0,127,255,0.133)}.mw-parser-output .id-lock-free a,.mw-parser-output .citation .cs1-lock-free a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/65/Lock-green.svg")right 0.1em center/9px no-repeat}.mw-parser-output .id-lock-limited a,.mw-parser-output .id-lock-registration a,.mw-parser-output .citation .cs1-lock-limited a,.mw-parser-output .citation .cs1-lock-registration a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d6/Lock-gray-alt-2.svg")right 0.1em center/9px no-repeat}.mw-parser-output .id-lock-subscription a,.mw-parser-output .citation .cs1-lock-subscription a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/aa/Lock-red-alt-2.svg")right 0.1em center/9px no-repeat}.mw-parser-output .cs1-ws-icon a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4c/Wikisource-logo.svg")right 0.1em center/12px no-repeat}.mw-parser-output .cs1-code{color:inherit;background:inherit;border:none;padding:inherit}.mw-parser-output .cs1-hidden-error{display:none;color:#d33}.mw-parser-output .cs1-visible-error{color:#d33}.mw-parser-output .cs1-maint{display:none;color:#3a3;margin-left:0.3em}.mw-parser-output .cs1-format{font-size:95%}.mw-parser-output .cs1-kern-left{padding-left:0.2em}.mw-parser-output .cs1-kern-right{padding-right:0.2em}.mw-parser-output .citation .mw-selflink{font-weight:inherit}ISSN 0950-1991. PMID 11874918. https://dev.biologists.org/content/129/5/1225. 


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