子嚢菌門
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子嚢菌門
Ascomycota
アミガサタケの1種
分類

ドメイン:真核生物 Eukaryote
:菌界 Fungi
:子嚢菌門 Ascomycota

亜門/綱
チャワンタケ亜門 Pezizomycotinaホシゴケ菌綱 Arthoniomycetesクロイボタケ綱 Dothideomycetesユーロチウム菌綱 Eurotiomycetesテングノメシガイ綱 Geoglossomycetesラブールルベニア菌綱 Laboulbeniomycetesチャシブゴケ菌綱 Lecanoromycetesズキンタケ綱 Leotiomycetesリキナ菌綱 Lichinomycetesオルビリア菌綱 Orbiliomycetesチャワンタケ綱 Pezizomycetesフンタマカビ綱 Sordariomycetes所属不明 "Unplaced orders"ラーミア目 Lahmialesメデオラリア目 Medeolarialesトリブリディア目 Triblidialesサッカロミケス亜門 Saccharomycotinaサッカロミケス綱 Saccharomycetesタフリナ菌亜門 Taphrinomycotinaアーケオリゾミケス綱 Archaeorhizomycesヒメカンムリタケ綱 Neolectomycetesニューモシスティス菌綱 Pneumocystidomycetesシゾサッカロミケス綱 Schizosaccharomycetesタフリナ菌綱 Taphrinomycetes

子嚢菌門(しのうきんもん)は、菌界に属する分類群の一つであり、担子菌門と並ぶ高等菌類である。減数分裂によって生じる胞子を袋(子嚢)の中に作るのを特徴とする。
概説

子嚢菌門は界の中の分類群で、微小な子嚢(しのう)を形成しその中に減数分裂によって胞子を作るのを特徴とする。担子菌門 とともに真菌類中の大きな部分(70パーセント程度)を占める。例として、酵母出芽酵母分裂酵母)、カビアオカビコウジカビアカパンカビ)や、一部のキノコアミガサタケトリュフ)がある。

構造の単純なものは酵母のような単細胞生物から、糸状菌まで、子実体を全く形成しないものから複雑な構造の子実体を作るものまで、その形態は多種多様である。子実体としてはかなり大柄なキノコを作る例もあるが、大部分のものは、ごく小型の子実体を形成する、目立たないものである。それらは往々に微小菌類と言われる。

藻類との共生体を形成して地衣類となる菌類も大部分がここに含まれる。

多くのものでアナモルフが発達し、無性胞子として分生子形成を行う。無性生殖だけで繁殖する、いわゆるアナモルフ菌(不完全菌)類も大部分がここに含まれると考えられる。アオカビコウジカビなど、むしろ不完全菌の姿の方がなじみのあるメンバーも多い。

出芽酵母やコウジカビなどは発酵関係で多くの利用がある。またうどんこ病菌やタフリナ(天狗巣病菌)をはじめ多数の植物病原菌を含む。ヒトの病気の原因になるものとして、白癬菌水虫)、膣炎や皮膚炎の原因となるカンジダ、アスペルギルス症を起こすコウジカビ属菌などがある。カリニ肺炎の病原体Pneumocystis carinii は従来カリニ原虫と呼ばれてきたが、現在では子嚢菌に近いことが明らかになっている。

分子時計によると、子嚢菌は先カンブリア時代の5億年前から6億年前に生まれた[1]
栄養体

子嚢菌類の栄養体は、多くのものがよく発達した菌糸体を形成する。菌糸体を構成する菌糸には規則的に隔壁があり、多細胞体となっている。しかし、隔壁の中央には隔壁孔という穴が開いており、これを通じて細胞質や細胞器官が移動することが出来、また核もこれを通過して移動することがある。従って、その菌糸体は実質的には多核体である。なお、担子菌に見られるような隔壁孔の周囲の構造はこの類にはない。

一部のものは単細胞状態で増殖し、酵母の形を取る。その場合の増殖は分裂出芽による。またラブールベニア類は菌糸を発達させず、宿主である昆虫の体表面に立ち上がる個別の菌体だけからなる。
生活環

子嚢菌は無性世代(不完全世代=アナモルフ)と有性世代(完全世代=テレオモルフ)を持つものが多い。
不完全世代

不完全世代は半数体で、これが栄養体にあたる。菌糸を形成するものではこの状態で菌糸体を発達させ、酵母状のものではこの状態で増殖する。時に核に突然変異を生じたり他のと癒合することで同一菌体内に遺伝的に異なる核が存在することがあり、これを異核共存体という。なお、このようなものでは菌糸体の内部で減数分裂や核の融合が行われ、見かけ上では有性生殖の形を取らないままに実質的に有性生殖と同等の現象を起こす例が知られ、これを疑似有性生殖という。

不完全世代はまた無性胞子(分生子)を作って繁殖するものが多く(特に不完全菌類はこれだけで繁殖する)、また植物病原菌などで多種類の無性胞子を作って複雑な生活環を営むものもある。
完全世代

有性生殖は酵母では細胞の接合によって行われる。菌糸体を発達させるものでも菌糸の接合を行うものもあるが、生殖器官を形成するものもある。雌性生殖器として造嚢器を形成するものもある。これは多核の細胞がコイル状に巻いたもので、先端には糸状の受精毛を持つ場合もある。雄性生殖器としては細長い糸状の造精器を形成するもの、発芽力がない小型の胞子といった姿の不動精子を作るもの、あるいは分生子としての機能も有する小分生子を作るものなどがある。これらが接合して完全世代となり、子実体や子嚢を作る。

交配の様式としては同一株では接合できない自家不和合性のものと自株内で接合が可能な自家和合性のものがある。前者では単一の子嚢胞子から発芽した菌糸同士では接合は行わないのが当然であるが、例外がある。後述のように子嚢胞子は減数分裂によって作られ、その後に体細胞分裂を1回して8個の胞子が形成される。ところが Neurospora tetrasperma や Podospora anserina などでは胞子は4個しか形成されず、個々の胞子には2個の核が含まれる。そのためこれらの種では単独で稔性があり、一見では自家和合性に見える。これを二次的自家和合性といい、このような菌糸体も異核共存体である。

遺伝学の研究には完全(有性)世代が必要である。古くから遺伝学に用いられてきたアカパンカビ Neurospora crassa は最初から完全世代が知られている。コウジカビ属Aspergillus は不完全菌類であるが、完全世代の知られるEmericella nidulans(=Aspergillus nidulans)が遺伝学の研究に用いられる。

なお、担子菌では接合後に菌糸が発達して菌糸体を新たに形成し、これを二次菌糸と言うが、子嚢菌類ではタフリナ類などをのぞいては二次菌糸は子実体にのみ見られる。
不完全菌

分生子形成などの無性生殖でのみ繁殖する菌を不完全菌という。それらは実際には有性生殖を有している可能性があるが、それを実際に確認することは難しい。また有性生殖を実際には行っていない可能性もある。その多くが子嚢菌類に属すると考えられている。ただし子嚢菌類にも不完全世代(アナモルフ)を発達させない例もあるし、担子菌系の不完全菌も知られている。かつては有性生殖が確認出来ない限りは正しい分類が出来ないとしていたが、現在では遺伝情報からその分類上の位置を推定することが可能となっている。
子嚢

子嚢菌は有性生殖器官として子嚢を作る。子嚢は細胞や菌糸の接合によって生じた複相(2n)の細胞に始まり、その内部で減数分裂が行われる事で単相(n)の核を生じ、これが胞子となるものである。従ってまず四個の細胞が作られるが、典型的なものではさらにもう一度の体細胞分裂が起こって胞子は8個形成される。なおこのため、8細胞を1列に配置する種では、隣接する2個の胞子が遺伝的に同じとなる。

こうしてできる半数体は膜(真正子嚢菌Euascomycetesでは細胞膜に、半子嚢菌Hemiascomycetesでは核膜に由来する)に包まれて胞子となる。胞子はさらに分裂して複数細胞になる場合もあり、また子嚢内部で数を増やす例も知られる。

それが集まって子嚢果とよばれる構造を形成することもある(大きいものはいわゆるキノコとなる)。子嚢果の形態は分類基準として重要とされてきた。
子実体

子嚢菌類の子実体は、その形態によって大きく4つに分けられる。
閉子嚢殻(Cleistothecium)
子嚢は袋状の壁に被われ、ほぼ球形で口は開かない。子嚢は球形で殻の内部に散在する。子実体表面を覆う壁は菌糸がしっかり融合した石垣状になったものもあるが、個別の菌糸がはっきり区別できて、粗い菌糸の層である例もある。普通はごく小さくて肉眼での判別が困難。コウジカビなどの子実体がこれに当たる。
子嚢殻(Perithecium)
子嚢は袋状の壁に被われ、上面に小さな口が開く。子嚢は細長く、子嚢殻の底面に並んで子実層を作る。胞子が放出されると上端の口から出てくる。小さいものが多い。ただし、子嚢殻が菌糸が寄り集まってカーペット状などになった構造の中に生じる場合がある。これを子座(ストロマとも stroma)というが、子座全体では大きなものになる例もある。
子嚢盤(Apothecium)
子実体の表面に細長い子嚢が並んだ子実層が作られるもの。子実体そのものは塊状、板状、杯状など多様。小さいものもあるが目立つ大きさになる例もある。典型的なのはチャワンタケ
など。よく発達したものではアミガサタケのようにはっきりした柄を持つキノコ状となるが、その場合の子実層は傘の表面に並ぶ。


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