脳: 外側膝状体
後脳と中脳;後外側から見た図(外側膝状体は一番上にマークされている)
名称
日本語外側膝状体
英語lateral geniculate nucleus
ラテン語nucleus geniculatus lateralis
略号LGN, LGB, LG
関連構造
上位構造視床
動脈前脈絡叢動脈
外側膝状体(がいそくしつじょうたい, lateral geniculate nucleus,LGN,lateral geniculate body,LGB)は、脳の視床領域の一部であり、中枢神経系の網膜から情報を受け取り、視覚情報の処理を行う。
LGNは網膜から視神経、視交叉、視索を通って直接情報を受け取る。一次視覚野に視放線を通して直接投射する。また、LGNには一次視覚野からのフィードバック入力も多く投射している。
網膜神経節細胞が軸索を伸ばし、視神経としてLGNに投射している。 左右のLGNは固有の層構造を持つ。"geniculate"(膝状)とは"膝のように折れ曲がった"との意味。ヒトやマカクザルなど多くの霊長類では、LGNの各層のあいだに神経網(neruopil)があり、LGNニューロンの各層が"ケーキ"、神経網がアイシングとなって互いをはさみこむ、サンドイッチ状ないしはケーキ状の構造となっている。ヒトやマカクザルでは、LGNは大細胞層(magnocellular layer)が2層、小細胞層(parvocellular layer)が4層の、6層構造を持つとされる。こうした層の数は、霊長類の種によって異なり、種によっては別の層が加わることもある。 種類大きさ機能位置
構造
M, P, K 細胞
M: 大細胞
P: 小細胞
K: 顆粒細胞(Koniocellular cells, "interlaminar"とも)非常に小さな細胞体M細胞やP細胞ほどは広く知られていない。 層のあいだに位置する。K細胞は機能的・神経化学的にM細胞やP細胞とは異なり、視覚野への第三のチャンネルとなっている。K細胞系が視知覚において果たす役割は、現在のところよく分かっていない。しかし、視覚と体性感覚・固有感覚情報の連合や、色覚への関与などが提案されている。M層とP層の層間
霊長類のLGNの模式図。1層と2層が腹側に位置し、入力する視索の神経線維と隣接している。
大細胞、小細胞、顆粒細胞の層は、類似する名称の神経節細胞と対応している。
小細胞層と大細胞層の神経線維は、以前はUngerleider-Mishkinの腹側系と背側系に対応すると考えられていた。しかし、近年の研究では、2つの処理経路は両者の神経線維をともに含んでいることが示されている[1]。
他の重要な網膜-皮質経路として網膜視蓋路がある。これは、上丘や視床枕核を経て、後頭頂葉や内側側頭葉へ至る経路である。 M細胞とP細胞の分類に加えて、層は以下のように分類される:[2] 英語での簡単な記憶法は、"See I? I see, I see"を覚えることである。ここで、"see"は"contralateral"のCを表し、"I"は"ipsilateral"のIを表す。 こうした記述は、多くの霊長類のLGNに当てはまるが、全てではない。同側と反対側の目からこのように情報を受け取る方法は、メガネザルでは異なっている[3]。神経科学者には、このように一見するとメガネザルと他の霊長類に差があるように見えることが、メガネザルが比較的昔に生じた種であり、霊長類の進化とは独立だったことを示す、と考えるものもある。[4]。 視覚において、右側の目は右視野だけでなく、左視野の情報も受け取ることは、注意するべきである。このことは、左目を閉じれば分かる:右目によって、視野の右側も左側も見えるだろう。ただし、左視野の一部は、鼻によって遮蔽されている。 LGNでは、左右の目で対応する視野位置の情報は"積み重なって"おり、クラブサンドイッチの第1層から6層までトゥースピックで貫いたとすると、同じ視野位置を6回貫通することになる。 LGNは網膜からの入力を受ける。 いくつかの生物種では、LGNは視蓋 LGNから出力される情報は視放線 LGNを出た軸索は、V1へと向かう。大細胞層1-2層と小細胞層3-6層は、ともにV1の4層にシナプスを作り、4cβは小細胞層から、4cαは大細胞層から入力を受ける。しかし、顆粒細胞層(1-6層の層間)は、V1の第2,3層へ軸索を送る。V1の6層からはLGNへフィードバックする軸索が送られる。 盲視の研究により、LGNからの神経投射はV1だけではなく高次の視覚領野にも及ぶことが示唆されている。
同側と反対側
LGNと同側(ipsilateral)の目は第2, 3, 5層に情報を送る
LGNと反対側(contralateral)の目は第1, 4, 6層に情報を送る。
LGNへの入力
LGNの出力