合体節[1](tagma, 複数形:tagmata)[2]とは、節足動物などの体において、似た構造や機能をもつ複数の体節を1つにまとめた部分である[3][4]。昆虫や甲殻類などの頭部・胸部・腹部、およびクモやサソリなどの前体・後体がそれに当たる[3][4][5]。異規体節制がもたらす特徴で、このような体制に至る進化様式は節融合[6](tagmosis, tagmatization)と呼ぶ[3][4]。
概要節足動物の体節制と合体節。頭部融合節(頭部/前体)をなしている体節は黒色、そのうち脳神経節をもつ部分はP/赤(前大脳)・D/黄(中大脳)・T/青(後大脳)で示される。
シャコ(上)とエビ(下)
サソリ(緑色:前体、黄色:中体、ピンク色:終体、C:鋏角、P:触肢、薄緑色:脚)
アリ
ウミグモ
昆虫の神経系
体節制(segmentation)をもつ動物群は、体は前後で体節(somite)という複数の単位の繰り返しでできている。この体制を踏まえて異規体節制(heteronomous metamerism)が進み、すなわち隣接した複数の体節が似た構造や機能に特化し、1つの複合体に組み合わされる場合がある。このような複合体は合体節と呼ぶ[1][3][4]。合体節は節足動物(鋏角類・多足類・甲殻類・六脚類など)で一般に見られるほか、同じ汎節足動物の有爪動物(カギムシ)と一部の葉足動物も、合体節をもつことが認められる(詳細は後述参照)[7][8]。
六脚類(昆虫など)や甲殻類の腹部のように、1つの合体節を構成する複数体節の外骨格(背板 tergite と腹板 sternite)は、元の体節構造が顕著に残される例が多い。しかし一部の合体節、特に先頭のもの(頭部融合節 head-tagma[6])は大顎類(多足類・甲殻類・六脚類)の頭部や多く鋏角類(カブトガニ・クモ・サソリなど)の前体のように、往々にして体節の境目が見当たらないほど融合が進み、単一の外骨格(頭板・背甲など)に覆われている[4][5]。また、隣接した複数の合体節が融合する(例えば頭部と胸部をまとめたカニとエビの頭胸部[9])・1つの合体節が複数の合体節に分化する(例えば中体と終体に分かれたサソリの後体)・隣接した2つの合体節の間に体節が移行する(例えば腹部から遊離して胸部と癒合したハチとアリの前伸腹節[10])など、合体節自体が更に特化を進んだ例もある[4][5]。
節足動物の各体節に由来する付属肢(関節肢)も、往々にして合体節に応じて特化が進んでいる[4][5]。昆虫の歩行用の3対の脚は胸部に、エビの遊泳用の5対の遊泳肢は腹部に備わるように、同じ構造や機能をもつ複数対の付属肢は原則として同じ合体節のみから生えている。ただし、このような付属肢が例外的に複数の合体節にかけて配置される場合もあり、例えばメガケイラ類とウミグモは頭部・胴部とも同形の脚が生えていた[4][5]。一方、前方の合体節は往々にして構造や機能が異なった付属肢をあわせもち、例えば大顎類の頭部は感覚用の触角と摂食用の顎、鋏角類の前体は摂食用の鋏角と歩行用の脚を兼ね備えていた[4][5]。また、六脚類の腹部や鋏角類の後体のように、後方の合体節の付属肢が退化的な例も多く見られる[4][5]。
上述の外部構造のみならず、各体節由来の内部構造も合体節に応じて特化した場合が多く見られる。これは中枢神経系で顕著に表れ、特に頭部や前体の各体節由来の神経節は一体化した傾向が強く、脳(脳神経節)やそれ以上の集中部を形成する[4][8]。他にも頭胸部に集中したカニとエビの心臓[9]・腹部に集中した昆虫の生殖腺・胸部に集中したフーシェンフイア類の消化腺[11]などが挙げられる。 節足動物は分類群によって合体節の区分や構成が異なり、様々な呼称で呼ばれている。なお、同じ分類群だとしても、合体節の区分方法や呼称が文献により異なる場合がある[4]。また、同じ呼称をもつ合体節は、必ずしも相同な体節に対応するとは限らない[4]。 次の一覧表では、合体節に含まれる体節数は括弧内のアラビア数字「(n)」、絶滅群は「†」で示され、尾節(telson、肛門節 anal somite)などという体節として認められない部分は含まれない[4]。また、一部の分類群の合体節の構成はかつて議論があり、以下の見解を踏まえた体系のみ列挙される。
節足動物の合体節一覧
眼・上唇・口・前大脳が由来する先節(ocular somite)を "第1体節 として加算し始める体系もある[4][12]が、先節と前大脳に関してはこの体系を覆しかねない2体節由来(前大脳=prosocerebrum+archicerebrum)説もある[8][13]。そのため、本項目では先節を 第0節(somite 0)として他の体節(post-ocular somites)から区別され、その直後の中大脳性体節を第1体節(somite I)として加算し始めるという、先節の解釈違いに影響されずに成立できる一般的な体系[14][5][15]を踏まえて記述する。