包括適応度（ほうかつてきおうど、英: Inclusive fitness）とは進化生物学において、1964年にウィリアム・ドナルド・ハミルトンによって定義された進化的成功の2つの指標の1つである。

個人適応度とは、個体が生み出す子孫の数（誰が救助・育成・支援するかに関わらず）を指す

包括適応度とは、個体がその行動を通じて育成、救助、またはその他の方法で支援する子孫相当数（誰が生み出すかに関わらず）を指す

解説

個体自身の子供は、個体の遺伝子の半分を持っているため、1人の子孫相当と定義される。個体の遺伝子の1/4を持つ兄弟の子供は、1/2の子孫相当である。同様に、個体の遺伝子の1/16を持ついとこの子供は、1/8の子孫相当である。

遺伝子の観点から見ると（英語版）、進化の成功は最終的に、個体群内に自分自身のコピーを最大限残すことにかかっている。ハミルトンの研究以前は、遺伝子がこれを達成するのは、それが占める個体によって生み出される生存可能な子孫の数を通じてのみであると一般に考えられていた。しかし、これは遺伝子の成功についてのより広範な考察を見落としていた。最も明らかなのは、個体の大多数が（自分自身の）子孫を生み出さない真社会性昆虫の場合である。
概要

英国の進化生物学者ウィリアム・ドナルド・ハミルトンは、個体群の他のメンバーが自分の遺伝子を共有している可能性があるため、遺伝子はその遺伝子を持つ他の個体の繁殖と生存を間接的に促進することによっても、その進化的成功を高めることができることを数学的に示した。これは、「血縁理論」、「血縁選択理論」、または「包括適応度理論」と呼ばれる。このような個体の最も明白なカテゴリーは近親者であり、これらが関係する場合、包括適応度理論の適用は、より直接的に血縁選択説を通じて扱われることが多い[1]。ハミルトンの理論は、互恵的利他主義とともに、自然界における社会的行動の進化の2つの主要なメカニズムの1つと考えられており、一部の行動は遺伝子によって支配され、したがって将来の世代に受け継がれ、生物が進化するにつれて選択される可能性があるとする社会生物学の分野に大きく貢献した[2]。

ベルディングジリスはその一例で、捕食者の存在を警告するために地域集団に警戒の鳴き声を上げる。警戒の鳴き声を発することで、自分の居場所を知らせ、自分自身をより危険にさらすことになる。しかし、その過程で、地域集団内の親族（および集団の他のメンバー）を保護することができる。したがって、警戒の鳴き声に影響を与える形質の効果が通常、周辺のほかのリスを保護する場合、その形質は、リス自身の繁殖によって残せる数よりも多くの警戒の鳴き声の形質のコピーを次の世代に残すことにつながる。このような場合、共有された遺伝子の十分な割合が警戒の鳴き声の素因となる遺伝子を含んでいれば、自然選択は警戒の鳴き声に影響を与える形質を増加させる[3]。

真社会性エビであるユウレイツノテッポウエビは、その社会的特性が包括適応度の基準を満たす生物の一つである。大型の防衛個体は、コロニー内の若い幼体を外敵から守る。若い個体の生存を確保することで、遺伝子は将来の世代に引き継がれ続ける[4]。

包括適応度は、共有遺伝子が同一の祖先由来であることを必要とする厳密な血縁選択説よりも一般化されている。包括適応度は、「血縁」（近親者）が関与する場合に限定されない。
ハミルトンの法則

社会生物学の文脈において、ハミルトンは、包括適応度が利他行動の進化のメカニズムを提供すると提唱した。彼は、これにより自然選択は、包括適応度の最大化と相関する行動をとる生物を優先すると主張した。利他的行動を促進する遺伝子（または遺伝子複合体）が他の個体にも自分のコピーを持っている場合、それらの個体の生存を助けることで、遺伝子が受け継がれることが保証される。

ハミルトンの法則は、利他的行動の遺伝子が個体群内で広がるかどうかを数学的に表現している。 c < r b   {\displaystyle c<rb\ }

ここで、

r   {\displaystyle r\ } は、利他的遺伝子を共有する個体の、個体群平均を上回る確率であり、一般的に「血縁度」と見なされる。

b   {\displaystyle b\ } は、利他的行動の受け手の繁殖上の利益であり、

c   {\displaystyle c\ } は、利他主義者の繁殖上のコストである。

ガードナーら（2007）は、ハミルトンの法則は多座位モデルに適用できるが、それは研究の出発点ではなく、理論を解釈する時点で行うべきだと示唆している[5]。彼らは、「標準的な集団遺伝学、ゲーム理論、またはその他の方法論を用いて、問題の社会的形質が選択によって有利になる条件を導き出し、その結果を概念化するためにハミルトンの法則を補助として使用する」ことを提案している[5]。
利他主義「ヒトの包括適応度」も参照

この概念は、自然選択が利他主義をどのように永続させることができるかを説明するのに役立つ。もし、親族とその子孫に対して有益で保護的な行動をとるよう生物の行動に影響を与える「利他主義遺伝子」（または遺伝子複合体）があれば、この行動はまた、共通の祖先（英語版）により、親族は利他主義者と遺伝子を共有する可能性が高いため、集団内の利他主義遺伝子の割合を増加させる。形式的には、このような遺伝子複合体が生じた場合、ハミルトンの法則（rbc）は、そのような形質が集団内で頻度を増加させるための選択基準（コスト、利益、血縁度の観点から）を指定する。