出芽酵母
顕微鏡写真
分類
出芽酵母（しゅつがこうぼ, 英語: budding yeast）は、出芽によって増える酵母の総称であるが、普通は Saccharomyces cerevisiae をさす。 酵母は単細胞性の菌類（いわゆる真菌）の総称であり、その多くは菌界（菌類）の子嚢菌門に属している。菌界はキノコなどの仲間を含み、細胞壁を持つことから古くは植物に分類されていた生物群。子嚢菌はその中で子嚢（胞子を包む袋状構造）を形成するグループである。酵母は、単細胞性の菌類である。 一般に酵母は分裂や出芽で増える。しかし単に出芽酵母と言うときは一般に、その中の一種 Saccharomyces cerevisiae を指す。以下この記事でも特に断りがない限り同種についての記述である。また同種は他の酵母よりその有用性や研究の広範さにおいて抜きん出ているため、単に「酵母」や「イースト」と言う場合も同種を指している場合が多い。たとえばパンを作る時に用いるパン酵母は S. cerevisiae であるが、単に「イースト」と呼ばれる。歴史的にも、酵母という単語は S. cerevisiae を指す訳語として明治時代に作られたものである。 出芽酵母は糖を代謝しアルコール発酵を行うことが古来より知られていた。Saccharomyces cerevisiae という学名はギリシャ語の σ?κχαρον (sakcharon) 起源のラテン語の糖 Saccharum とギリシャ語の菌 μ?κηs (myces)、ビールを意味するケルト語起源のラテン語である Cerevisia の属格 Cerevisiae に由来する。本来のラテン語読みだとサッカロミケス・ケレウィシアエ（サッカロミュケース・ケレウィシアエ）であるが、英語発音（サカロマイシーズ・セレヴィシイーまたはセレヴィシアイ）に引っ張られてサッカロマイセス・セレビシエと呼ばれることも多い。全体として、ラテン語で「ビールの、糖（を代謝する）菌」といった意味を帯びる。 同種の亜種はパンや酒（ビール、ワイン、清酒など）を作る際に用いられており、人類にとって最も馴染みの深い有用微生物の一つである。最近では健康ブームの一環でビール酵母の医薬品やサプリメントが人気である（例: エビオス錠、ビール酵母ダイエットなど）。 自然界の出芽酵母は果物の表面や樹液などさまざまな場所に生育している。ワインや清酒づくりに用いられる酵母は、味や品質を左右する要因の一つである。古くはブドウの表面や酒蔵に生息する固有の株が用いられてきたが、近年ではそのような株の中から選抜された優秀な株が純粋培養されワイン酵母や清酒酵母として用いられている。 また、近年はサプリメントとして出芽酵母そのものや出芽酵母から抽出されたベータグルカンやリボ核酸などの成分が販売されるようになっている[1]。 出芽酵母は、実用面での有用性と、実験面での利便性が両輪となり、19世紀のパスツールに始まる発酵・代謝の生化学から、20世紀の遺伝学、分子生物学、細胞生物学、21世紀のシステム生物学にいたるまで、生物学の発展に常に重要な役割を担っているモデル生物である。 真核生物の細胞には一組の染色体をもつ一倍体（半数体）と二組の染色体をもつ二倍体の世代があり、これらの周期を生活環と呼ぶ。S.cerevisiae life cycle 出芽酵母の生活環の概略図 一倍体と二倍体はそれぞれ出芽によって増殖する。通常条件下は二倍体で存在することが多いが、遺伝学的解析では一倍体がよく用いられる。好環境下で増殖しているときには、細胞周期を2時間程度で一周させる。 細胞周期と連動して出芽が起こる。母細胞から出芽してくる娘細胞が徐々に大きくなり、芽が元の細胞と同じ大きさになった時点で分裂し二つの細胞に分かれる。出芽は無性生殖であり、多細胞生物では体細胞分裂にあたる。 出芽が起きた箇所は出芽痕 (bud scar) と呼ばれ、ここから再度出芽が起こることはない。また出芽痕は胞子形成や接合を行うまで消失しないことからその細胞の分裂回数を示している。 一倍体には a 細胞と α 細胞という2種類の性（接合型と呼ぶ）が存在する。a 細胞どうし、α 細胞どうしは接合しない。a 細胞と α 細胞はそれぞれ a ファクターと α ファクターという特有の性ホルモン（フェロモン）を分泌しており、お互いが十分に近接して相手のフェロモンを細胞膜上の受容体で感知すると、通常の増殖を停止し接合をはじめる。互いの方向に向かい細胞が伸長し、互いの細胞膜、続いて核が融合し、二倍体の細胞となる。 接合型は MAT 遺伝子によって決定される。MAT 遺伝子には MAT a と MAT α の二種類があり、それぞれ接合型に対応している。またこれらはホメオボックスを含むタンパク質をコードしている。野生にいる酵母の一倍体細胞は、出芽する度に MAT 遺伝子座にある遺伝子が変わり、これにより娘細胞の接合型を変化させるホモタリズムと呼ばれる生活環をもつ。生物学の研究で通常用いられる実験室株の一倍体細胞の接合型は、何度出芽しても不変であり、ヘテロタリズム（自家不和合性）と呼ばれる。 二倍体細胞は窒素源が枯渇すると、減数分裂を始め胞子を形成する。a 型と α 型、各々二つずつの胞子が、細胞内に形成される。胞子の状態では厳しい環境に耐性があり、やがて環境が好転すると発芽し、一倍体として再び出芽による増殖を開始する。なお、この内生胞子を子嚢胞子、細胞そのものを子嚢と見なして、これがこの生物を子嚢菌とする根拠である。 一倍体、二倍体ともに、いわゆる酵母型といわれる卵型をしているが、ある条件の貧栄養下に細胞が長く伸び出す偽菌糸と呼ばれる形態をとり、栄養を求めてより広い範囲に開する。 出芽酵母の細胞内構造はおおむね真核生物に共通である。細胞も参照のこと。 一倍体細胞は長径 5 μm 程度の卵形（酵母型）をしており、二倍体細胞はそれより若干大きく、両端が多少とがったようなレモン型をしている。細胞の形を決定しているのは最外層にある細胞壁である。細胞壁は高分子多糖類であるグルカン、マンナン 核の直径は 1 μm 程度で、核膜は細胞周期を通じて消失しないという点、ラミンによる裏打ち構造が存在しない点で、ほ乳類細胞等と異なる。小胞体は核膜に連続したものの他に、網状のネットワークが細胞膜直下の表層部に存在する。ゴルジ体はシス、ミディアル、トランスと機能的に分化して存在するが、それらは層板状にはなっておらず、細胞中に分散したかたちで存在している。液胞はリソソーム同様の機能を果たしており、細胞の中で大きな空間を（直径 1-3 μm 程度）を占めている。ゴルジ体は初期エンドソーム、後期エンドソームの存在もともに知られている。初期エンドソームは液胞間、細胞膜と液胞間の物質の流れを介在する。ミトコンドリア、ペルオキシソームも常に存在し、炭素源の栄養状態に応じて発達してくる。 細胞骨格としては、紡錘糸を形成する微小管、細胞極性を形成するアクチンケーブル、細胞膜上に存在するアクチンパッチ、細胞質分裂に関与するセプチンなどの存在が知られており、各々の制御因子が遺伝学的解析により詳細に報告されている。 パン酵母（乾燥）[2]100 gあたりの栄養価
概説
利用
生活環
細胞周期と出芽
性と接合
胞子形成と偽菌糸
細胞の構造
有用微生物としての出芽酵母
エネルギー1,310 kJ (310 kcal)
炭水化物43.1 g
食物繊維32.6 g
脂肪6.8 g
飽和脂肪酸0.79 g
一価不飽和3.71 g
多価不飽和0.04 g
タンパク質37.1 g
ビタミン
チアミン (B1)(766%) 8.81 mg
リボフラビン (B2)(310%) 3.72 mg
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出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
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