草野心平の詩については「冬眠 (草野心平)」をご覧ください。

冬眠（とうみん、英: hibernation）とは、狭義には恒温動物である哺乳類と鳥類の一部[1]が活動を停止し、体温を低下させて食料の少ない冬季間を過ごす生態のことである。広義では変温性の魚類、両生類、爬虫類、昆虫などの節足動物や陸生貝などの無脊椎動物が冬季に極めて不活発な状態で過ごす「冬越し」のことも指す[2]。
冬眠する哺乳類の種類鉱山の坑道で冬眠しているコウモリ

哺乳類の18目約4,070種のうち7目183種が冬眠することで知られている。このことから冬眠は一部の哺乳類の特殊な適応ではなく食料の少ない冬をやり過ごすための普遍的なシステムと捉えるべきである[3]。下に冬眠する哺乳類の種を挙げた[4]。冬眠する動物のサイズは、体重が10gに満たない小型のコウモリ[5]から体重数百kgになるホッキョクグマまで幅広い。

冬眠する哺乳類目科種数代表的な種
単孔目ハリモグラ科1種ハリモグラ
有袋類ブーラミス科5種フクロヤマネ
ミクロビオテリウム科1種チロエオポッサム
食虫目ハリネズミ科4種ナミハリネズミ
テンレック科5種テンレック
翼手目ヒナコウモリ科47種オオホオヒゲコウモリ
キクガシラコウモリ科7種キクガシラコウモリ
カグラコウモリ科1種カグラコウモリ
オヒキコウモリ科2種オヒキコウモリ
霊長目コビトキツネザル科3種フトオコビトキツネザル[6]
齧歯目リス科58種オジロプレーリードッグ、シベリアシマリス
ポケットマウス科8種ヒメポケットマウス
ネズミ科6種ゴールデンハムスター
トビネズミ科23種モリオナガネズミ
ヤマネ科7種ヤマネ
食肉目イタチ科1種@media screen{.mw-parser-output .fix-domain{border-bottom:dashed 1px}}アナグマ[要出典]
クマ科4種ツキノワグマ、ホッキョクグマ（メスのみ）

用語
深冬眠
低体温・不動状態で冬眠する状態[7]。
餌貯蔵型冬眠動物
時々起きて、貯蔵した食料を食べる動物[8]。
脂肪貯蔵型冬眠動物
体内の脂肪を使用して冬眠を乗り切る動物[8]。
義務的冬眠動物（obligate hibernators）
毎年、義務的に冬眠する動物[9]
条件的冬眠動物（日和見的冬眠動物）（facultative hibernators）
冬以外でも寒くなると冬眠状態に入る動物で、ハムスターなどが該当する[9]。
小型哺乳類の冬眠

シベリアシマリスの冬眠の調査では、冬眠中のエネルギー消費量は活動期の13%まで低下し、心拍数は活動期が毎分400回に対し10回以下、呼吸は活動期が毎分200回であったものが無呼吸状態の持続もあって毎分1回から5回、体温は37℃が5℃に低下した[10]。冬眠中の低体温は変温ではなく、一定の値に保たれる。すなわち体内のサーモスタット設定温度を切り替えた状態と言える。キンイロジリスについての研究では通常39℃の体温が冬眠中は2℃を保つように機能していた[11]。また冬眠中であっても感覚は働いており、冬眠中のシマリスの体に強い刺激を与えたり大きな音を出すと冬眠を中断して約30分で覚醒する[12]。
持続的冬眠と中途覚醒

小型の哺乳類では、冬季中に「持続的冬眠」と「中途覚醒」が交互に繰り返される。持続的冬眠とは体温を徐々に下げてゆく移行期に続く低体温が持続する安定期で、期間は種によって異なるが数日から1ヶ月続く。中途覚醒は低体温から通常の体温に戻る移行期のあとに、通常体温が持続する安定期が来る。中途覚醒時に、秋に巣の中に貯蔵していた食物を摂取する「貯食型」[13]と、冬眠前に過食して体内に貯めた脂肪を利用する「脂肪蓄積型」がある[14]。中途覚醒の通常体温持続時間は普通24時間以内で、この間に貯食型の種は摂食・排糞・排尿を行うが、非摂食の種は排尿だけ行う[15]。中途覚醒時の急激な体温上昇には、通常の筋肉の不随意的収縮である「ふるえ」の場合と、冬眠動物に発達している褐色脂肪細胞における「非ふるえ産熱」によってもたらされる場合がある[16]。

また、リスがときどき冬眠から目覚めるのは、睡眠不足を補うためであるとする説もある。この説によると冬眠と睡眠は全く別のものであり、リスは冬眠し続けると睡眠不足になってしまうので、2週間おきに冬眠から覚めて睡眠を補う[17]。
冬眠の攪乱

小型ほ乳類ではエネルギー消費を抑えるために冬眠すると考えられる例があり、この場合、冬眠を妨げることは、それだけで死を招く場合がある。北アメリカでは白い鼻病によってコウモリが大量死する現象が知られている。これは真菌の寄生によるものであるが、菌がコウモリの鼻に発生すること自体は単にかゆみをもたらすだけで死に結びつくような被害は与えない。だが、それによって餌のとれない時期に冬眠を妨げられることで、コウモリはたやすく衰弱死する[18]。
クマの冬眠

クマの冬眠は、期間中の体温の降下度が4?6℃と小さいこと、外部からの刺激によって覚醒し易いことから、しばしば「冬ごもり」や「冬季の睡眠」と呼ばれてきた。しかし冬眠中の生理学的状態が活動期とは全く異なる状態にあり、他の冬眠動物と同じく「冬眠」と呼べる状態にあることが分かってきた[19]。以下クマの冬眠の特徴を列記する[20]。

冬眠期間中に中途覚醒しない。

冬眠期間中の体温は31?35℃と、通常時（37?39℃）と比べて降下度が小さい。

冬眠中に一切摂食・排糞・排尿を行わない。

妊娠したメスは冬眠期間中に分娩し、生まれた子に対し授乳を行う。

冬眠中は中途覚醒せず摂食しないため、冬眠期間中は秋に過食して体内に貯めた脂肪がエネルギー源である。日本のツキノワグマは秋にブナやミズナラなどのどんぐり類を大量に摂取して冬眠に備えるが、どんぐり類が不作の年にはえさを求めて人里に出てくることが多くなる[21][22]。また冬眠中一切排尿を行わないことから、冬眠中は活動期と異なる独特のたんぱく質再生機構をもっていると考えられる[23]。人間は長期間動かずにいると骨が退縮するが、クマは冬眠期間中は全く活動しないにもかかわらず、骨の体積は変化しない[24]。なおクマの体温降下度が小さいのは、他の冬眠動物に比べて体の容積が大きいことと関係がある[25]。
鳥類の冬眠

定常的には、アメリカに生息するプアーウィルヨタカ（英語版）が冬眠を行ない、野外や飼育下の調査では、アメリカヨタカ・ヨーロッパヨタカ・ノドジロミミヨタカも冬眠する能力を持っていることがわかっている[26]。
冬眠時の低体温で生命を維持する機構

ヒトの場合、体を強制的に冷却して30℃以下に体温を下げると、体温調節機構が機能しなくなり自力で正常体温へ復温できなくなる。体温が20℃以下に低下すると心臓が停止し致命的な結果となる[27]。しかし冬眠する動物は0℃近い低温で生命を維持し、冬眠終了時には体に何の損傷も無く復温する。この違いの原因について、冬眠したシマリスの心筋細胞の研究から冬眠時の特異な細胞活動が明らかになった[28]。
心筋細胞が働くときのイオン濃度制御

動物の細胞運動の制御は、細胞膜を通して細胞内外のイオンをやり取りして、細胞内のイオン濃度を調節して行われる。使われるイオンはカルシウムCa2+、カリウムK+、ナトリウムNa+などである。このうち心筋の収縮に直接かかわるのはカルシウムイオンCa2+であり、心筋細胞内のカルシウムイオン濃度が高くなると心筋が収縮し、濃度が下がると弛緩する。これらのイオンは細胞膜にあるイオンチャネルと呼ばれる構造と、ATPアーゼと呼ばれるイオン輸送たんぱく質によって細胞の外から内にまたは内から外に輸送される。イオンチャネルは電気的刺激やその他の刺激によって開閉するが、イオンチャネルが開いたときに特定のイオンを高濃度側から低濃度側へ通過させる。