ワクシニアウイルス
ワクシニアウイルスビリオンの透過型電子顕微鏡像
分類
レルム:ウァリドナウィリア Varidnaviria
ワクシニアウイルスまたはワクチニアウイルス（Vaccinia virus, VACVまたはVV）は、ポックスウイルス科に属するエンベロープを持ったウイルスである[2]。約19万塩基対の直鎖状二本鎖DNAのゲノムを持ち、約250の遺伝子がコードされている。ビリオンの大きさはおよそ 360 × 270 × 250 nm、重さは約 5?10 fg である[3]。ワクシニアウイルスは現代の天然痘ワクチンの起源であり、1958年から1977年の世界的な予防接種キャンペーンで天然痘を根絶するために世界保健機関が使用したもの。天然痘ウイルスはもはや野生には存在しないが、ワクシニアウイルスは遺伝子治療と遺伝子工学のツールとして科学者によって広く研究されている。天然痘は予防接種によって広く予防された最初の病気であり、それは18世紀のイングランドの医師・科学者エドワード・ジェンナーによる牛痘ウイルスを利用した先駆的業績に負うとところが大きい。ワクシニアウイルスは天然痘を根絶したワクチンの有効成分であり、このワクチンによって天然痘は初めて根絶されたヒトの病気となった。この取り組みは世界保健機関の天然痘根絶プログラム（The Smallpox Eradication Programme）の下で遂行された。天然痘の根絶後も、遺伝子治療や遺伝子工学において生体組織へ遺伝子を運搬する道具として利用するため、また天然痘を利用したバイオテロの懸念のため、科学者はワクシニアウイルスの研究を行っている。 ワクシニアウイルスは牛痘ウイルスときわめて近縁であり、この2つは歴史的にはしばしば同一のものと見なされていた[4]。ワクシニアウイルスは何十年にもわたって研究室で繰り返し継代培養され、記録管理もなされていなかったために、正確な起源は不明である[5]。最も一般的な説は、ワクシニアウイルス、牛痘ウイルス、天然痘ウイルスはすべて共通の祖先ウイルスに由来する、という考えである。また、ワクシニアウイルスはもともとウマから単離されたものであるという推測もあり、初期（1902年）の天然痘ワクチン試料のDNA分析によって、馬痘ウイルス（horsepox virus）と99.7%類似していることが示された[6]。ワクシニアウイルス研究の第一人者であるデリック・バックスビーは、馬痘ウイルス由来を支持し、馬痘ウイルスに感染したウマのかかとの部分にできる炎症で脂肪の「馬のグリース」が由来だとした。馬のグリースに接触し感染した人に免疫ができていることを、実際に天然痘を接種し証明した。しかし、馬痘ウイルスがウマを自然宿主しているのか、ほかの動物からウマに感染したのかは未だに不明である[7]。 ポックスウイルスは宿主細胞の核の外、細胞質でのみ複製を行うという点で、DNAウイルスの中でも独特である[8]。そのため、ウイルスDNAの複製と遺伝子の転写に関与するさまざまな酵素とタンパク質をコードする巨大なゲノムが必要とされる。複製のサイクルにおいて、ワクシニアウイルスは外膜が異なる4つの感染型のウイルスを産生する。細胞内成熟ビリオン（intracellular mature virion、IMV）、細胞内エンベロープビリオン（intracellular enveloped virion、IEV）、細胞結合性エンベロープビリオン（cell-associated enveloped virion、CEV）、細胞外エンベロープビリオン（extracellular enveloped virion、EEV）の4種類である[9]。いまだ論争はあるものの、IMVは単一のリポタンパク質の膜から構成され、CEVとEEVは2層、IEVは3層のエンベロープを持つという見方が一般的である。最も量の多い感染型はIMVで、宿主間の拡散を担っていると考えられている。一方、CEVは細胞間の拡散、EEVは宿主個体内の長距離の拡散に重要であると考えられている。 ワクシニアウイルスでは多重感染回復（multiplicity reactivation
起源
ウイルス学
多重感染回復（多重感染再活性化）
