脂質二重層でできた小胞の「リポソーム」とは異なります。
細胞生物学
動物細胞の模式図
リボソーム(英: ribosome 独: Ribosom、リボゾーム)は、すべての細胞に存在する生体タンパク質合成(mRNAの翻訳)を行う分子機械である。リボソームは、伝令RNA(mRNA)分子のコドンによって指定された順序でアミノ酸をつなぎ合わせ、ポリペプチド鎖を形成する。リボソームは、リボソーム小サブユニットとリボソーム大サブユニットという2つの主要な構成要素からなる。それぞれのサブユニットは、1つまたは複数のリボソームRNA(rRNA)分子と多数のリボソームタンパク質(英語版)(RPまたはr-タンパク質)から構成されている[1][2][3]。リボソームとそれらが会合する分子を合わせて翻訳装置(translational apparatus)とも呼ぶ。
概要図1: リボソームは、メッセンジャーRNA分子の配列によって制御される高分子タンパク質分子を組み立てる。これは、すべての生細胞や関連するウイルスにとって必要である。
タンパク質を構成するアミノ酸の配列をコードするデオキシリボ核酸(DNA)の配列は、mRNA鎖に転写される。リボソームはmRNAに結合し、その塩基配列から、特定のタンパク質を生成するための正しいアミノ酸の配列を決定する。アミノ酸は、転移RNA(tRNA)分子によって選択され、リボソームへと運ばれ、アンチコドンのステムループを介してmRNA鎖に結合する。mRNAの各コーディングトリプレット(三連符、コドン)に対して、アンチコドンが正確に一致した固有のtRNAがあり、成長するポリペプチド鎖に組み込むために正しいアミノ酸を運ぶ。タンパク質が生成されると、折り重なって機能的な三次元構造を形成することができる。
リボソームは、リボ核酸(RNA)とタンパク質の複合体(英語版)からなるリボ核タンパク質複合体(英語版)である。各リボソームは、サブユニットと呼ばれる小サブユニット(30S)と大サブユニット(50S)が互いに結合して構成される。
小サブユニット(30S)は主に解読機能を担っており、mRNAとも結合する。
大サブユニット(50S)は主に触媒機能を担っており、アミノアシルtRNAとも結合する。
タンパク質が構成要素から合成される過程は、開始、伸長、終結、リサイクルの4つの段階で行われる。すべてのmRNA分子の開始コドンはAUGという配列を持っている。終止コドンはUAA、UAG、UGAのいずれかであり、これらのコドンを認識するtRNA分子が存在しないため、リボソームは翻訳の完了を認識する[4]。リボソームがmRNA分子の読み取りを終えると、2つのサブユニットが分離し、通常は分解されるが、再利用されることもある。リボソームはリボザイムの一種であり、リボソームRNAは触媒的アミノ酸をに結合するペプチジルトランスフェラーゼ(英語版)活性を担っているからである[5]。
リボソームは、多くの場合、粗面小胞体を構成する細胞内膜と関連している。
細菌、古細菌、真核生物の3ドメイン系のリボソームは、互いに驚くほど似ていることから、共通の起源を示す証拠と考えられている。しかし、これらの大きさ、配列、構造、およびタンパク質とRNAの比率は異なっている。この構造の違いにより、ある種の抗生物質は細菌のリボソームを阻害して細菌を殺滅させるが、ヒトのリボソームは影響を受けない。すべての生物種において、複数のリボソームが1本のmRNA鎖に沿って同時に移動し(ポリソームと呼ばれる)、それぞれが特定の配列を「読み取り」、対応するタンパク質分子を生成することがある。
真核細胞のミトコンドリアリボソーム(英語版)は、機能的には細菌のリボソームと多くの特徴が類似しており、ミトコンドリアの進化的起源を反映しているものと考えられる[6][7]。 リボソームは、1950年代半ばにルーマニア系アメリカ人
発見
1974年、アルベルト・クラウデ、クリスチャン・ド・デューブ、ジョージ・エミール・パラーデが、リボソームの発見によりノーベル生理学・医学賞を共同受賞した[10]。2009年のノーベル化学賞は、リボソームの詳細な構造と機構の解明により、ヴェンカトラマン・ラマクリシュナン、トマス・A・スタイツ、アダ・ヨナスに贈られた[11]。
構造図2: 大腸菌(E.coli)70Sリボソームの構造と形状を異なる位置から描画した。50Sリボソーム大サブユニット(赤系)と30Sリボソーム小サブユニット(青系)を200オングストローム(20 nm)のスケールバーと共に示した。50Sサブユニットについては、23S(濃赤)、5S(橙赤色)、rRNAとリボソームタンパク質(薄赤)が見える。30Sサブユニットについては、16S rRNA(濃青)とリボソームタンパク質(薄青)が見える。
リボソームは、複雑な細胞内機械(cellular machine)である。リボソームの大部分は、リボソームRNA(rRNA)と呼ばれる特殊なRNAと、数十種類の異なるタンパク質(正確な数は生物種によって多少異なる)で構成されている。リボソームタンパク質とrRNAは一般に、大サブユニットと小サブユニットと呼ばれる大きさが異なる2つのリボソーム断片の中にある。リボソームは2つのサブユニットが組み合わさって構成され(図2)、タンパク質合成の際に一体となって、協働してmRNAをポリペプチド鎖に翻訳する(図1)。大きさの異なる2つのサブユニットから形成されるため、直径よりも軸長の方がわずかに長くなっている。分子量としては、大腸菌では2.7 MDa、哺乳類では4.6 MDaに達する。 原核生物のリボソームは直径が約20 nm(200 A)、65%のrRNAと35%のリボソームタンパク質
原核生物のリボソーム