ユーリ古細菌
Thermococcus gammatolerans
分類
ユーリ古細菌(ユーリこさいきん、ユリアーキオータ、Euryarchaeota)は、メタン生成菌や高度好塩菌を中心とした古細菌の系統である。この他にも超好熱菌や好熱好酸菌、硫酸還元菌、嫌気的メタン酸化菌など多様な生物がおり、既知の古細菌種の8割以上が含まれる。種ベースで原核生物の3%程度を占める。
1984年にレイクが古細菌界として定義したものである[1]。1990年にカール・ウーズが16SrRNA配列に従いユーリ古細菌界として再定義した[2]。他の古細菌群とは基本的に16S rRNA系統解析によって区別されており、形態・細胞表層構造、代謝系は非常に多様である。幅広い極限環境に適応していることから、ギリシャ語のευρυ?(ラテン文字:eurys;エウリュス、意味:広い)にちなんで命名された。
長くユーリ古細菌門として位置づけられていたが、2021年から2023年にかけ、メタノバクテリウム門(Methanobacteraeota)、テルモプラズマ門(Thermoproteota)、ハロバクテリウム門(Halobacteriota)が記載された。スーパーグループとしては、この3門に加え、Hadarchaeotaや場合によってはDPANN群を含んでいる。 元々16S rRNA系統解析により定義された界であり、共通する性質は乏しい。クレン古細菌との比較では、やや細菌寄りの細胞骨格や細胞分裂機構を持っている。ESCRT複合体の代わりにZリング
特徴
メタン生成菌の系統が多く、主要9綱のうち5綱がメタン生成菌のみから構成され、1綱がメタン生成菌を1部含み、1綱が生成メタン菌ではないもののメタン生成経路を備えている。高度好塩菌もメタノミクロビウム綱の姉妹群とされる。記載されているメタン生成菌は全てこのユーリ古細菌に含まれる。
分類
ユーリ古細菌/Euryarchaeota(界または上門)
メタノバクテリウム門/Methanobacteraeota
メタノバクテリウム綱/Methanobacteria
メタノバクテリウム目/Methanobacteriales
メタノバクテリウム科/Methanobacteriaceae - メタン生成菌。淡水系や動物の消化器官から分離例が多い。
メタノテルムス科/Methanothermaceae - メタン生成菌。超好熱性。
メタノコックス綱/Methanococci
メタノコックス目/Methanococcales - メタン生成菌。海洋性。
メタノカルドコックス科/Methanocaldococcaceae - メタン生成菌。超好熱性。
メタノコックス科/Methanococcaceae - メタン生成菌。海洋性。
メタノピュルス綱/Methanopyri - メタン生成菌。超好熱性。
メタノピュルス目/Methanopyrales
メタノピュルス科/Methanopyraceae
テルモコックス綱/Thermococci - 海洋性の超好熱菌。
テルモコックス目/Thermococcales
テルモコックス科/Thermococcaceae
テルモプラズマ門/Thermoproteota
テルモプラズマ綱/Thermoplasmata
テルモプラズマ目/Thermoplasmales - 好熱好酸菌。
フェロプラズマ科/Ferroplasmaceae
ピクロフィルス科/Picrophilaceae
テルモプラズマ科/Thermoplasmaceae
メタノマッシリイコックス目/Methanomassiliicoccales
メタノマッシリイコックス科/Methanomassiliicoccaceae - メタン生成菌。水田、脊椎動物など。
Marine Group II - 海洋性。有光層に多く、プロテオロドプシンを持つものもいる[3]。
ハロバクテリウム門/Halobacteriota
アルカエオグロブス綱/Archaeoglobi - 硫酸、酸化鉄などを還元する嫌気性の超好熱菌。海洋熱水鉱床、油田などからの分離例が多い。
アルカエオグロブス目/Archaeoglobales
アルカエオグロブス科/Archaeoglobaceae
ハロバクテリウム綱/Halobacteria - 塩湖、塩田など好塩環境から分離される好気従属栄養生物。
ハロバクテリウム目/Halobacteriales
ハロバクテリウム科/Halobacteriaceae
ハロアルクラ科/Haloarculaceae
ハロコックス科/Halococcaceae
ハロフェラクス目/Haloferacales
ハロフェラクス科/Haloferacaceae
ハロルブルム科/Halorubraceae
ナトリアルバ目/Natrialbales
ナトリアルバ科/Natrialbaceae
“メタノミクロビウム綱”/“Methanomicrobia” - メタン生成菌。淡水系や動物の消化器官から分離例が多い。
メタノミクロビウム目/Methanomicrobiales
メタノコルプスクルム科/Methanocorpusculaceae
メタノミクロビウム科/Methanomicrobiaceae
メタノスピリルム科/Methanospirillaceae
メタノレグラ科/Methanoregulaceae
メタノサルキナ目/Methanosarcinales
メタノサエタ科/Methanosaetaceae
メタノサルキナ科/Methanosarcinaceae
メテルミコックス科/Methermicoccaceae
メタノケッラ目/Methanocellales
メタノケッラ科/Methanocellaceae
ANME I-III - 嫌気性メタン酸化古細菌
メタノナトロナルカエウム綱/Methanonatronarchaeia
メタノナトロナルカエウム目/Methanonatronarchaeales
メタノナトロナルカエウム科/Methanonatronarchaeaceae
この他にも多くの未培養系統が残されている。
特徴
アルカエオグロブス綱/Archaeoglobi - 海洋熱水鉱床、油田などから分離される嫌気性の超好熱菌。硫酸還元菌であるArchaeoglobus、鉄を酸化するFerroglobus、第二鉄を還元するGeoglobusの3属がある。
テルモプラズマ綱/Thermoplasmata - ユーリ古細菌の中では唯一ヒストンを欠く。
テルモプラズマ目/Thermoplasmatales - 陸上の硫気孔、温泉など。クレン古細菌のスルフォロバス目と同じく好熱好酸菌だが、それよりも低pHに適応し(好熱性は低い)、大半の種はpH1以下でも増殖できる。Picrophilusを除いて細胞壁を欠損する。偏性好気性の従属栄養生物が多い。
メタノマッシリイコックス目/Methanomassiliicoccales - メタン菌。外膜を持つ。2018年現在Methanomassiliicoccus luminyensisのみが記載。この種はヒト大腸内でメチルアミンを分解していると考えられる。
テルモコックス綱/Thermococci - 有機物を発酵する嫌気性の従属栄養生物で、海洋熱水系に広くみられる。