モササウルス科
Mosasauridae
生息年代: 白亜紀後期 Pre??OSDCPTJKPgN
マーストリヒト自然史博物館に展示されているモササウルスの骨格
地質時代
白亜紀
分類
モササウルス科(モササウルスか)とは白亜紀後期に繁栄した有鱗目有毒有鱗類に属する、海生のトカゲからなるグループである。まれに滄竜[1]や海トカゲ類と呼ばれることもある。本項目では模式属であるモササウルスを含めた科全体の概要について解説する。
モササウルスの化石は1764年にオランダのマーストリヒトの石灰岩採石場で発見された。その後のジョルジュ・キュヴィエらの研究によって、この化石が絶滅した大型の海生爬虫類のものであることが判明した。
現在の分岐分類学では顎の構造などから、モササウルス科は旧来のトカゲ亜目(側系統:ヘビを除く有鱗類)の中でもヘビに最も近縁なグループであると考えられており[2]、有鱗目の種分化を考えるうえで非常に注目されている分類群である。
形態
骨格ほかチャールズ・ナイト(英語版)による背びれが描かれたティロサウルスの復元。気管軟骨が背鰭を支えていた軟骨であると誤認され、この復元図が描かれた[3][4]。尾びれが三日月型のプラテカルプスの復元。
モササウルス科最小の属は体長3-3.5mのカリノデンスである。この種は球根状の頑丈な歯を持ち、海岸線近くの浅い海底で貝や棘皮動物を食べていた。ほとんどのモササウルス類はこれよりも大きく、ティロサウルスは最大体長14m、上述のマーストリヒトから発見されたモササウルスの最初の標本も体長17m以上に達するとみられる。大型モササウルス類の体長はほかの有鱗目を大きく引き離しており、彼らは史上最大級の有鱗目であるといえる(参考までにティタノボアの全長:12-15m、アミメニシキヘビの全長:9.9m、ハナブトオオトカゲの全長:4.75m)。
モササウルスの体型は現生のオオトカゲに似ているが、遊泳生活に適応するためにより巨大でより胴長で流線型になった。肋骨は短くなり、指骨が伸びて手足は櫂のような形をしている。尾は垂直方向に幅広くなり、推進力を生み出した。古い考えである泳ぎ方はウナギやヘビのようにくねらせて泳いでいたといわれている。しかし最新の研究では、モササウルスには、サメや魚竜のように大きな三日月型の尾鰭があった(左上図参照)。モササウルスの筋肉をみると、ウナギやヘビのような体全体をくねらせる泳ぎ方よりも、むしろ尾鰭で力強く水を蹴って推進力を生み出す高速な泳ぎ方のほうが、水理学的にかなう泳ぎ方である[5]。
モササウルスは二重関節の顎ととても柔軟な頭蓋骨を持っていた。この形質は、彼らが獲物をいっきに丸呑みできるための適応であると考えられる。また、モササウルスはティラノサウルスと同等の咬合力があり非常に強力な顎であらゆる生物を噛み切ったり噛み砕いたりもして捕食していたとされる[6]。サウスダコタから発見されたティロサウルスの体内からは胃内容物として、ヘスペロルニス(ウに似た海鳥)、大型硬骨魚類、大型サメ、より小型のモササウルス類(クリダステス)の化石が見つかった。
モササウルスのさまざまな特徴(二列に並ぶ口蓋歯、緩く連結した二重関節の顎、短い肋骨、など)から、多くの研究者はモササウルスがヘビと共通の祖先から分化したと考えている。この学説は1869年にエドワード・ドリンカー・コープによってはじめて提唱され、彼はヘビとモササウルスを”Pythonomorpha”という分類群に統一しようとした。この学説はながく忘れ去られていたが、1990年代に入って再び脚光を浴びた[7][8]。
軟組織ティロサウルスの鱗の印象化石(KUVP-1075)
かなりの数のモササウルス科の化石が世界中から産出しており、表皮に関する情報は比較的早くから知られていた。世界中から見つかったモササウルス類の化石のうち、いくつかが鱗の印象化石を残していた。もしかするとすでに鱗の印象が残るモササウルスの化石は見つかっていたのかもしれないが、このようなデリケートな部位が化石に残るとは考えられておらず、長い間見過ごされてきたのかもしれない。
モササウルス類の外皮の特徴は長い間、アメリカのカンザス州コーヴ郡の上部サントニアン?下部カンパニアンから見つかったティロサウルスの骨格標本(KUVP-1075)にもとづいて研究がなされてきた(右図)[9] 。ヨルダンのハラナ(英語版)にある Muwaqqar層から保存状態のよいモササウルス類の化石が見つかった。この化石は、手足の指骨の間の薄い皮膜の部分を含めて、ヘビのようにオーバーラップしたダイヤ型の細かい鱗で覆われていた[10]。現生の爬虫類のようにモササウルス類も、体の場所によって鱗の大きさや形が異なっていたことが分かっている。ハラナの標本からは2種類の鱗が識別された[10]。 稜線がある鱗は体の上部を覆い、表面が滑らかな鱗は体の下部を覆っていた。モササウルス類は光を反射しにくい稜線がある鱗を利用していたと考えられる[11]。プラテカルプス(LACM 128319)の頭部と頸部から見つかった軟組織。 気管軟骨が写真の下部に写っている。
最近、皮膚組織だけではなく内部組織まで保存された、きわめて状態のよいプラテカルプスの標本が見つかった。体内には心臓、肺、腎臓とおぼしき赤い組織が残されていた。さらに気管軟骨と網膜とおぼしき組織までが保存されていた。“腎臓”は腹部のはるか前方にあり、この配置はオオトカゲよりもむしろクジラ類に似ている。