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出典検索?: "ヒト免疫不全ウイルス"
レルム:リボウィリア Riboviria
界:パラルナウイルス界 Pararnavirae
門:アルトウェルウイルス門 Artverviricota
綱:レウトラウイルス綱 Revtraviricetes
目:オルテルウイルス目 Ortervirales
科:レトロウイルス科
Retroviridae
属:レンチウイルス属
Lentivirus
種
HIV-1
HIV-2
ヒト免疫不全ウイルス(ヒトめんえきふぜんウイルス、英語: human immunodeficiency virus, HIV)は、ヒトの免疫細胞に感染してこれを破壊し、最終的に後天性免疫不全症候群 (AIDS)を発症させるウイルス。1983年に分離された。日本では1985年に感染者が認知された[1]。
本項では主にHIVに関して解説する。HIVが引き起こす感染症に関しては上記「AIDS」の項を参照。 1983年に、パスツール研究所のリュック・モンタニエとフランソワーズ・バレシヌシらによってエイズ患者より発見され「LAV」[注釈 1]と命名された。1984年に、アメリカ国立衛生研究所(NIH)のロバート・ギャロらも分離に成功しており、「HTLV-III」[注釈 2]と命名した。続いて、カリフォルニア大学サンフランシスコ校のレヴィらも分離に成功し、「ARV」[注釈 3]と命名した。LAV、HTLV-IIIおよびARVは、のちにいずれも同じウイルスであることが明らかとなりHIV-1と改称され、1985年には、モンタニエらが、エイズ患者から新たな原因ウイルスを分離し、「LAV-2」[注釈 4]と命名し、LAV-2はその後HIV-2と改称された。 最初の発見者をめぐって、モンタニエとギャロの仏米の研究チームが長年にわたって対立し、1994年に両者がともに最初であるとして決着したが、長期の対立はエイズ治療薬の特許が絡むもので、治療薬の発売を遅らせないための政治的決着であった。2008年10月6日、フランスのモンタニエとバレシヌシの2人がウイルスの発見者として、2008年のノーベル生理学・医学賞を授与された。 カリフォルニア大学バークレー校教授のピーター・デュースバーグ
歴史
起源ヒト免疫不全ウイルス(模式図)上段:細胞から出芽直後の未成熟 (immature) なウイルス粒子。 下段:出芽後に成熟 (mature) したウイルス粒子。
ウイルスの分類上は、エンベロープを持つプラス鎖の一本鎖RNAウイルスであるレトロウイルス科レンチウイルス属に属する。以下の2つが存在する。
HIV-1[注釈 5]
HIV-2[注釈 6]
霊長類を自然宿主とするサル免疫不全ウイルス(SIV[注釈 7])が、突然変異によってヒトへの感染性を獲得したと考えられている。ウイルスの塩基配列を比較すると、「HIV-1」はチンパンジーから分離されたSIVcpzに近く、「HIV-2」はマカクやマンガベーなどのサルから分離されたウイルスSIVmacやSIVsmmに近い。以上から、SIVに感染したサルからヒトへと感染し、HIVに進化したと考えられている。「HIV-1」と「HIV-2」の基本的な遺伝子の構造はほぼ同じであるが、塩基配列の類似性は低く60%ほどであり、もっとも大きな遺伝子の相違として、「HIV-1」には vpu が、「HIV-2」には vpx がそれぞれに存在し、この相違はSIVcpzとSIVsmmの間にもみられることから、「HIV-1」と「HIV-2」はそれぞれ独立した祖先から、人間に感染する能力を持ったウイルスに進化したものと考えられている。 HIV-1は、塩基配列により以下の4つのグループに分類される。 HIV-2感染は地域性があり、西アフリカ地域に集中的に認められ、ほかの地域での感染は低く、日本でも報告されている感染者はまだ数名である。A - Gの7のサブタイプに分類される。また構造的にNNRTIに耐性である。 成熟したウイルスの形状は球状の粒子であり、直径は約100 nmである。球形の膜に囲まれた中心に、ウイルス遺伝子RNAとGagタンパク質からなる核様体がある。核様体はGagタンパク質のマトリックス(MA)、カプシド(CA)、ヌクレオカプシド(NC)、2本のRNA、プロテアーゼ(PR)、逆転写酵素(RT)、RNaseH(p15)、インテグラーゼ(IN)などのウイルス酵素群からなる、正二十面体の結晶構造をしている。ウイルスの表面はエンベロープタンパク質(Ev)であるgp120およびgp41と、宿主細胞膜由来の膜タンパク質が主成分である。 非常に変異しやすいウイルスであり、ウイルスの表面抗原がそれぞれ違うといえるほど多種多様な型がある。そのため、ワクチンを作成することは困難である。特定の抗原に対して抗体を作ることができるワクチンを作成することに成功したとしても、すぐに変異ウイルスが出現してしまい、臨床で実用することができない。 ウイルス粒子中のRNAはプラス一本鎖のRNAであるため、宿主内ではmRNAの構造となる。
種類
HIV-1
Group M (Major)
世界的に分布しているウイルスの多くがグループMに属し、A、B、C、D、E(のちに組換え体であるCRF01_AEであることが判明。純粋なEは未発見)、F、G、H、J、Kの10のサブタイプ (CRF: circulating recombinant form) が存在し、15種類が確認されている。日本での感染者の主なサブタイプは、サブタイプBとCRF01_AEであり、サブタイプBがおよそ75%、CRF01_AEが20%、残りがその他のサブタイプとなっている。
Group O (Outlier)
西アフリカや中央アフリカで主に認められる。
Group N (non-M/non-O)
1998年にカメルーンでの感染者に発見された。
Group P (pending)
2009年、フランス在住のカメルーン人女性に、ゴリラ由来のHIV-1とみられる新種が発見された。
HIV-2
構造HIV-1に感染し細胞変性効果 (cytopathic effect; CPE) によって多核巨細胞化したT細胞(矢印)
遺伝子HIV-1のRNAゲノム構造