この項目では、ヒトデ綱について説明しています。狭義のヒトデについては「キヒトデ」を、人物については「ヒトデ (ブロガー)」をご覧ください。

ヒトデ
Ochre Sea Star
Olympic National Parkの海岸にて
分類

界:動物界 Animalia
門:棘皮動物門 Echinodermata
綱:ヒトデ綱（海星綱） Asteroidea

学名
Asteroidea
de Blainville, 1830
英名
starfish
目


ウデボソヒトデ目 Brisingida

マヒトデ目 Forcipulatida

イバラヒトデ目 Notomyotida

モミジガイ目 Paxillosida

シャリンヒトデ目 Peripodida

ヒメヒトデ目 Spinulosida

アカヒトデ目 Valvatida

ニチリンヒトデ目 Velatida

ヒトデ（海星、人手、英: starfish）は、棘皮動物門ヒトデ綱（海星綱、Asteroidea）に所属する動物の総称[1][2]。

多くの種は、体が平たい星形（☆）の姿をしている[3][4][1]。世界でおよそ2000種、日本近海に限ってもおよそ300種が確認されている。その生息域は、潮間帯から深海、あるいは熱帯域から極帯域に至る世界中の海底だが、一方で淡水や陸上に生息する種はいない[2]。
名称

ヒトデ（人手）という和名は、5本の腕をもつ姿を5本の指をもつ人の手になぞらえたものである[5]。また、海星はその姿を星形に見立てた事に由来する[2]。江戸時代までは、モミジガイ（紅葉貝）とも呼ばれたが、この呼称は現在はモミジガイ目などに留まる[6]。

英語では「starfish」（「fish」は魚ではなく海の動物の意味[4]）あるいは「sea star」（海の星）、フランス語では「etoile de mer」（海の星）、ドイツ語では「Seestern」（海の星）など、多くの言語で星にちなんだ名で呼ばれている。
形態ヒトデの部分解剖図 1 幽門胃 2 直腸 3 直腸腺 4 石管 5 多孔板 6 幽門盲嚢 7 消化腺 8 噴門胃 9 生殖巣 10 歩帯板 11 瓶嚢

ヒトデの体は中央の盤と、そこから放射状に伸びる腕からなる。他の棘皮動物と同様に構造は五放射相称で、腕は5本であることが多いが例外もある[注釈 1]。口は下側にあり、この面を口側（こうそく）、上面を反口側（はんこうそく）と呼ぶ。口側の中央に口があり、そこから腕の先端に向けて歩帯溝（ほたいこう）と呼ばれる溝が伸びる。歩帯溝には無数の管足（かんそく）が並ぶ[3]。

ヒトデの中心から腕の先端までの距離を幅長（ふくちょう）、中心から腕と腕の間の部分までの距離を間幅長（かんふくちょう）と呼び、一般的にヒトデの大きさは幅長で表される[10]。
骨格と表皮

ヒトデの体は、表皮の下にある小さな骨片を隙間なく並べた内骨格に覆われている[11]。骨片は炭酸カルシウムの結晶で、スポンジ状の多孔質（ステレオム構造）をしている[12]。骨片は筋肉とキャッチ結合組織で繋がれているが、キャッチ結合組織は自由に固さを変えることができ、これにより体を柔らかく動かすことも硬直させることもできる。キャッチ結合組織は一度硬くするとエネルギーをほとんど消費せずに状態を維持することができ、その様からcatch（留め金）と名付けられた[13]。

反口側の骨片のうち1か所だけ大きく板状の骨がある。これには微細な穴があることから多孔板と呼ばれ、水管系に海水を取り込む入口の役割を果たす[3]。口側では、口から腕の先端に向けて放射状に歩帯板と呼ばれる骨が対になって並び、V字の溝（歩帯溝）をなす[3]。

反口側の表皮にはたくさんの突起があるが、これらは骨格の隙間から飛び出た体腔で皮鰓（ひさい）と呼ぶ。皮鰓はガス交換の役割を担うと考えられるが、その数は種によって異なる[3]。また皮鰓とは別に骨片が変形した棘などを持つ種もいる。反口側の表皮は鮮やかな色や模様を持つものも多い。多くは赤系だが、これは水中での保護色と考えられる[14]。
棘と叉棘

左：イバラヒトデ科の骨格（口側）
右：オニヒトデの叉棘

一部の種では、骨片が棘やピンセット状の叉棘（さきょく）の形状になるものがあるが、これらは他の棘皮動物と同様に表皮に覆われている[15]。叉棘は骨片の組み合わせにより2本の棘をハサミのように動かすことができる棘で、ウデボソヒトデなどの一部の種では叉棘でデトリタスを挟むように捕まえるが、多くの種では用途は分かっていない[16][17]。

また、オニヒトデの棘は長さ3センチメートルほどで先が槍のように鋭利になっており、刺さると表皮が破れて内部の毒腺から猛毒が注入される[18]。
水管系

水管系は、ヒトデの移動器官や循環器系に相当する機能を持つ。盤の口を取り巻くように環状水管があり、そこから各腕の先端まで放射水管が伸びており、内部は体液で満たされている[3][19]。環状水管から反口側に向かって1本だけ管が伸び、多孔板を通して海中と繋がっている。したがって水管系には海水が取り込まれるが、孔の内部にある多数の繊毛によりその量は制御される。多孔板と環状水管を繋ぐ管は石灰が付着して硬くなっており、石管と呼ばれる[19]。

放射水管には、左右対称に枝のように側管が伸び、その先端に管足が付く。管足の基部には瓶嚢と呼ばれる袋があり、瓶嚢を収縮・膨張させることで管足内の水圧を制御して管足を伸縮させる。管足は歩行のみならず、その表面でガス交換・老廃物の放出を行い、餌を捕らえる摂食器官や感覚器官としても機能する[3][20]。
消化器系

ヒトデの消化器官は短いが発達している。口は盤の中央に位置し、ごく短い食道を通して胃に繋がる[3]。胃は、噴門胃と幽門胃に分かれる。ある種では噴門胃が体内で蛇腹のように畳まれており、捕食する際にこれを反転させて口から出して口外摂食することがある。口から出す胃はかなり大きく、オニヒトデは自分の体と同じくらいに広げることが出来る[21][22]。胃の周囲には消化液を分泌する5対の幽門盲嚢が付くが、それらは腕の内部まで入り込んでいる。また、幽門盲嚢には栄養分を一時的に溜め込む働きもある[23]。胃から反口側に向けてごく短い腸が伸びて、肛門に達する。肛門は盤の中央からややずれた位置にあって小さく目立たず、消化しきれない貝殻などは口から排出することもある。また、肛門が無い種も少なくない[3]。
神経系腕の先端にある赤い点が眼点

ヒトデは脳を持たないが、体に分布する感覚細胞で受けた物理的・化学的な刺激を神経で伝えている[24]。神経も水管系と同様に盤に環状神経があり、そこから各腕に放射神経が伸びる[19][3]。また、腕の先端には眼点と呼ばれる器官がある。眼点は複数の感覚細胞が集まる複眼のような構造で、解像度は低いが光の方向を認識し朧げな「像」として捕らえられると考えられている。実験では、オニヒトデは5メートルほど離れた場所にあるリーフを見つけ出している[24]。

また、ヒトデは匂いで餌を探り当てることが知られている。匂いの感覚細胞は体表全体に分布しており、実験では餌の場所だけでなく好き嫌いも判断することができた[25]。
生殖器系

生殖巣は盤あるいは腕の付け根に5対あり、多くの種では対をなしている。精子・卵子を海中に放出する生殖孔は反口側にある[3]。
クモヒトデとの違い

クモヒトデは盤と腕の境界が明確で、細く長い5本の腕が盤から飛び出るような姿をしている[26]。腕の骨格は中心に関節で繋がる腕骨があり、それを4枚の腕板が囲む。腕の口側に歩帯溝は無く、管足は有るが移動にはあまり使わない。移動は腕骨に付く筋肉を使って腕を素早くしならせて海底を掻き、その速度はヒトデよりも遥かに早く、中には泳ぐ種もいる[26][27][28]。全ての種で肛門がないため排泄は口で行い、多孔板や生殖裂孔なども全て口側にある[26]。また生殖嚢を持ち、その中で幼生を保育する種が多い[29]。
生態
寿命

ヒトデの一生には不明な点が多く、その寿命も確かなことは分かっていない。キヒトデは水槽などの飼育環境で数年生きることが確認されており、その成長スピードと野生のキヒトデの大きさから逆算すると、寿命は5から10年程度と推測されている。また、幅長40センチメートルにもなる大型の種では30年、逆に成長が遅い南氷洋の種では幅長5センチ程度に成長するまで39年掛かると推定されており、種によってかなり異なると考えられる[30]。
食性

左：エビを包む半透明の膜が胃。
右：二枚貝を捕食するヒトデ。
海中に腕を広げるウデボソヒトデ類

ヒトデの食性は様々だが、最も多いのは肉食性である。主に動きの遅いアサリやホタテガイなどの貝類やフジツボなどを好むが、同じヒトデを含む棘皮動物や、動きの速いエビや魚を捕食したり、あるいは腐肉食をすることもある[31]。小さな餌は口から胃に入れるが、口に入らないような大きな餌は、体外に出した胃で餌を包み込み消化吸収する[22][21]。

二枚貝を捕食する際には、貝殻が開く側を口に向けて腕ですっぽりと覆いこみ、貝殻に管足の吸盤を貼り付けて両側に引っ張る。この際のヒトデはキャッチ結合組織で体を硬直させて引っ張るが、その力は4から5キログラムに及ぶ。貝に隙間ができると、そこから反転した胃を入れて消化吸収を行う。その際に必要な隙間は0.1ミリメートルほどである[32][21]。

イトマキヒトデの仲間などは、素早い動物を待ち構えて捕食することがある。ヒトデが5本の腕を海底につけて盤を浮かせてドーム状の体制を取ると、海底とヒトデが作る隙間は魚にとって安全な場所のように見える。そこに小魚やエビが誘い込まれると、ヒトデは徐々に体を降ろして捕食する[32]。

深海に生息するウデボソヒトデ類は、ウミユリのような受動的懸濁物食者である。たくさんの腕を海中に漂わせて、棘や叉棘で漂うデトリタスを捕らえ、腕を曲げて口まで運んで捕食する[16]。同じく深海に生息するマンプクヒトデ類は砂の中に潜って生息するが、海底に堆積したデトリタスを砂ごと胃に入れ、養分を消化吸収した後に砂を排出している[33]。

また、アオサや芝草などの海藻やサンゴを食べる種もある[31]。
運動ガラスに張り付く管足の動きでんぐり返しで反転するヒトデ

ヒトデは管足を用いて移動する。管足は水管系の端部にあり、チューブのような形状で内部は体液で満たされている。管足の先端には吸盤があり、反対の基部は腕の内部にあり瓶嚢と呼ばれる袋が付く。この瓶嚢を縮めて体液を送ると管足が伸びる。また管足には筋肉も付いており、それによって管足を任意の方向に曲げることができる。この伸縮と曲げを組み合わせて海底を蹴るように動かす。多数の管足は水管系に沿った神経系により同調させることができ、これによりゆっくりと動く。また、先端の吸盤からは粘着性の分泌液を出すことができ、これを使って岩礁やガラスに吸い付いてよじ登ることもできる[34]。その動きは極めて遅く、キヒトデ類で1分間に数センチから20センチメートルほどで、観測された最も早い記録でもスナヒトデ類の分速75から115センチメートルである[35]。

一方で砂地に生息するヒトデは、砂に潜ることがある。モミジガイは潜る際に歩帯溝を開いて管足を腕の両側に伸ばし、管足で体の下にある砂を腕の両脇に掻きだすように掘って体を砂に埋めてゆく。こうした砂地で暮らす種では、管足の先端に吸盤はなく尖っている[36]。

ヒトデがひっくり返った時の反転行動には2種類ある。一つは、腕を曲げたり捻ったりして腕の先端の管足で海底面を掴み、それを手掛かりに盤やその他の腕を持ち上げてでんぐり返しする方法である。