ゴールデンライス（英: golden rice）はイネOryza sativaの品種の1つで、ビタミンAの前駆体であるβ-カロテンの生合成が可食部でも行われるよう遺伝子操作を行った品種である[1][2]。ゴールデンライスはビタミンAの摂取が不足している地域で生育し消費される栄養強化食品となることを目的として開発された。ビタミンA欠乏症によって毎年67万人の子供が5歳に達するまでに死亡し[3]、さらに50万人に不可逆的な失明が引き起こされていると推計されている[4]。コメは世界の半数以上の人々の主食であり、アジア諸国では摂取するエネルギーの30?72%を占めるため、ビタミン不足の対策として効果的な作物である[5]。

ゴールデンライスとその元となった系統との差異はβ-カロテン生合成遺伝子が付加されているという点である。通常β-カロテンは葉で産生されて光合成に関与しており、光合成が行われない胚乳では産生されない。ゴールデンライスは胚乳でもβ-カロテンの産生が行われるようにしたものである。この胚乳に蓄積したβ-カロテンにより、米粒は特徴的な黄金色を呈する。他の品種と同様に生育し収穫することができるかどうか、ヒトの健康に対するリスクが存在しないか、といったゴールデンライスの性能評価を目的とした研究がフィリピンの国際稲研究所を中心とした研究グループにより行われている[6]。ゴールデンライスには、長期間貯蔵した場合や伝統的手法で調理を行った場合にβ-カロテンがどの程度維持されているかについての研究はほとんど行われていない[7]といった環境活動家や反グローバリズム活動家からの強い反対が存在する。

2005年、オリジナルのゴールデンライスの最大23倍のβ-カロテンを産生するゴールデンライス2が発表された[8]。また、ゴールデンライス由来のβ-カロテンのバイオアベイラビリティの評価が行われ、ヒトのビタミンAの効果的な供給源となることが確かめられている[9][10][11]。ゴールデンライスは2015年にアメリカ合衆国特許商標庁のPatents for Humanity Awards（人類のための特許賞）を受賞し[12]、2018年にはオーストラリア、ニュージーランド、カナダ、アメリカ合衆国で食品として承認され[13]、そして2021年に世界で初めてフィリピンで商業栽培が認可された[14]。
歴史ゴールデンライスにおけるカロテノイドの生合成経路の概略。赤で示された酵素がゴールデンライスの胚乳で発現し、ゲラニルゲラニル二リン酸からβ-カロテンへの生合成を触媒する。β-カロテンは動物の腸でレチナール、そしてレチノール（ビタミンA）へと変換されると考えられている。

ゴールデンライスの開発に向けた調査は1982年にロックフェラー財団の主導により開始され[15][16]、1980年代中頃にはビタミンAを豊富に含むイネを遺伝子組換えによって作出する戦略はロックフェラー財団内に浸透していた[16]。1993年にチューリッヒ工科大学の植物生物工学者Ingo Potrykusとフライブルク大学の生化学者Peter Beyerがロックフェラー財団、欧州連合およびスイス連邦教育科学局の支援のもと、実際にゴールデンライスを作出する研究プロジェクトを開始した[16]。

Peter Bramleyは1990年代、遺伝子組み換えトマトでフィトエンからリコペンの産生を行う際に、高等植物で通常用いられている複数のカロテン不飽和化酵素を導入する必要はなく、1つのフィトエン不飽和化酵素（英語版）遺伝子（細菌のCrtI）を導入することで代替可能であるを発見した[17]。ゴールデンライスでも同様の遺伝子が利用され、リコペンは内在性の環化酵素によってさらにβ-カロテンへと環状化される[18]。

ゴールデンライスは1999年に完成し、その科学的詳細は2000年にサイエンス誌で発表された[16][19]。その成果は、非常に複雑な生合成経路を改変することで作物の健康促進作用を向上させることができると示し、またそれをわずか2遺伝子を導入することで達成したことで大きなブレイクスルーであると見なされていた[20]。

ゴールデンライスの最初の野外栽培試験は2004年にルイジアナ州立大学農業センター（Louisiana State University Agricultural Center）の指揮のもと行われ[21]、追試がフィリピン、台湾、そしてバングラデシュ[22]で行われた。カロテンの蓄積以外の農業形質に変化がないことは複数回の野外栽培試験および、別系統での試験でも確かめられている[23]。
ゴールデンライス2

2005年、シンジェンタ社の研究者チームによってゴールデンライス2（GR2E）が作出された。ゴールデンライスのcrtI遺伝子にトウモロコシのフィトエンシンターゼ（英語版）を組み合わせたことで、ゴールデンライス2では既存のゴールデンライスに比べ、23倍のカロテノイド（最大で 37 μg/g）が産生され、さらにβ-カロテンが選択的に蓄積される（カロテノイド 37 μg/g のうち最大 31 μg/gがβ-カロテン）[8][24]。2015年から2016年にかけてフィリピンの4ヶ所で栽培されたゴールデンライス2の組成解析の結果、β-カロテンを含む各種プロビタミンA以外の物質の量は一般的に消費されているイネ系統と同等に収まっていた[23]。
承認

2018年、カナダとアメリカ合衆国でゴールデンライス2の栽培が承認され、カナダ保健省とアメリカ食品医薬品局（FDA）はゴールデンライス2の消費が安全であると宣言した[25]。FDAの決定は上述の組成解析の結果を受けてのものである[26]。カナダ保健省も調査の結果、上述の解析と同じ結論を得ている[27]。一方で、両国とも商業栽培は認可していない[14]。

2019年にフィリピンで食品や動物飼料のための直接利用や加工が承認されたが、フィリピンのバイオセーフティ規制をクリアして出荷するためには、さらに商業的種子生産についての承認を得る必要があった[28]。その後、2021年に洪水と乾燥の両方に耐性があるコメ品種「RC82」を遺伝子操作したゴールデンライスの商業栽培が世界で初めて認可された[14]。
遺伝学

ゴールデンライスは、2つのβ-カロテン生合成遺伝子を形質転換によってイネに導入することによって作出された。
psy: ラッパスイセンNarcissus pseudonarcissus由来のフィトエンシンターゼ遺伝子

crtI: Pantoea属の細菌Pantoea ananatis (Erwinia uredovora)由来のフィトエン不飽和化酵素遺伝子[26]

（さらにlcy 遺伝子（リコペンβ-シクラーゼ（英語版））が必要であると考えられていたが、その後の研究によって野生型のイネの胚乳ですでに産生されていることが判明した。）

psyとcrtI遺伝子は、胚乳でのみ発現するよう胚乳特異的プロモーターの制御下に配置され、イネゲノムに導入されている。植物ではリコペンまでのカロテノイド合成経路に複数の酵素が必要なため、細菌由来のcrtI遺伝子を導入することが重要である[29]。