周皮(しゅうひ、英: periderm)[1][2][3]とは、樹木の幹や枝、根の表面を覆う組織であり、分裂組織であるコルク形成層(コルクけいせいそう; phellogen, cork cambium[注 1])[1][4][5]と、そこから内側に形成されたコルク皮層(コルクひそう; phelloderm, cork cortex[注 2])[1][4]、および外側に形成されたコルク組織(コルクそしき; phellem, cork, cork tissue)[1][4]からなる(図1)。コルク組織は細胞壁にスベリンや蝋が蓄積した死細胞が密に詰まっており、表皮に代わって植物体の表面を保護する役割を担っている。維管束形成層の働きによって茎や根は直径を増していき、コルク組織は外側から裂けて剥がれていく。コルク形成層は次第に外側に押し出されて機能を失い、新たなコルク形成層がより内側に形成されることを繰り返していく。
コルク組織は軽く柔軟性があるが水・空気を通しにくいため、ワインのコルク栓などに利用されている[6][7]。1665年にロバート・フックが初めて"細胞を報告した際の材料が、コルクであったことはよく知られている[5][6](→樹皮#人間との関わり参照)。
構造.mw-parser-output .tmulti .thumbinner{display:flex;flex-direction:column}.mw-parser-output .tmulti .trow{display:flex;flex-direction:row;clear:left;flex-wrap:wrap;width:100%;box-sizing:border-box}.mw-parser-output .tmulti .tsingle{margin:1px;float:left}.mw-parser-output .tmulti .theader{clear:both;font-weight:bold;text-align:center;align-self:center;background-color:transparent;width:100%}.mw-parser-output .tmulti .thumbcaption{background-color:transparent}.mw-parser-output .tmulti .text-align-left{text-align:left}.mw-parser-output .tmulti .text-align-right{text-align:right}.mw-parser-output .tmulti .text-align-center{text-align:center}@media all and (max-width:720px){.mw-parser-output .tmulti .thumbinner{width:100%!important;box-sizing:border-box;max-width:none!important;align-items:center}.mw-parser-output .tmulti .trow{justify-content:center}.mw-parser-output .tmulti .tsingle{float:none!important;max-width:100%!important;box-sizing:border-box;align-items:center}.mw-parser-output .tmulti .trow>.thumbcaption{text-align:center}}2a. マツ(マツ科)の根の横断面: 中央部の放射状に配列した大きな細胞からなる部分が二次木部(材)、その外周に維管束形成層があり、その外側の緑色に染色された小さな細胞が整列した層は二次師部(靭皮)、最外層が周皮。2b. シナノキ属(アオイ科)の茎の横断面: 内側(右上)は二次木部(材)、その外周に維管束形成層があり、その外側(下側)は二次師部(放射組織が発達している)、最外層が周皮。3. シナノキ属(アオイ科)の茎の横断面(右は同一像の拡大): コルク形成層(とコルク皮層)が指し示されており、その内側(上部)が二次師部、外側(下部)がコルク組織である。
周皮は、二次肥大成長する植物(木本植物)において、コルク形成層とそこからつくられたコルク皮層およびコルク組織からなる組織であり、茎(幹や枝)や根を覆っている[1][3][5][8][6](上図2)。これらの器官では、維管束の木部と師部の間にできた維管束形成層の活動によって直径が増す二次肥大成長を行う。これにより、維管束より外側にあった皮層や表皮の細胞は外側に押し出されていき、ふつう分裂能をもたないため引き伸ばされて崩壊していく。この際、このような細胞の一部が分裂能を回復し、コルク形成層とよばれる分裂組織となる[1][8][6](上図1, 図3)。
茎では、最初のコルク形成層は表皮のすぐ内側にある皮層の最外層の細胞に由来することが多いが、表皮に由来するもの、数層内側の皮層細胞に由来するもの、より内側の維管束に近い皮層細胞に由来するものもある[8][6]。いずれにしても、維管束形成層の働きによって、このコルク形成層も次第に外側に押し出され、新たなコルク形成層がより内側に形成される。これを繰り返し、やがてコルク形成層は二次師部(靭皮)から形成されるようになる[1][5][8][6]。最初に形成されたコルク形成層は一次コルク形成層(primary cork cambium)、それ以降に形成されたものは二次コルク形成層(secondary cork cambium)ともよばれる[5][9]。根では、コルク形成層は内鞘(維管束を取り囲む柔細胞層)に形成されることが多い[5][8][6]。コルク形成層の細胞は接線方向の縦断面では等径の多角形であり、多くが紡錘形である維管束形成層の細胞とは異なる形をもつ[5]。
コルク形成層は、茎や根の外周全体に沿ってリング状に形成されることもあるが、部分的に形成されてこれがのちにつながってリング状になる場合や、不連続に取り巻いている場合もある[8]。このようなコルク形成層のでき方は、樹皮の特徴にも影響する[8]。
コルク形成層は側部分裂組織であり、内側と外側へ新たな細胞を形成する。内側へは、少量のコルク皮層が形成される[1][5][8][6]。コルク皮層は、皮層の細胞に似た薄い細胞壁をもつ柔細胞から構成されている[5]。コルク形成層から外側へは、コルク組織(コルク層 cork layer、コルク cork)が形成される[1][5][8][6][10](上図1)。