チラコイド(Thylakoid)は、葉緑体やシアノバクテリア中で膜に結合した区画である。光合成の光化学反応が起こる場所である。チラコイドという言葉は、「嚢」を表すギリシャ語の θ?λακο? （thylakos）に由来する。チラコイドは、ルーメンの周りを取り巻くチラコイド膜から構成される。緑色植物の葉緑体のチラコイドは円盤状で、積み重なってグラナと呼ばれる構造をなしている。グラナはストロマとつながり、単一機能を持つ構造を作っている。
チラコイドの構造チラコイドの構造グラナの透過型電子顕微鏡写真

チラコイドは膜と結合した構造で、葉緑体のストロマに埋め込まれている。
膜

チラコイド膜は、直接埋め込まれた光合成色素内で光化学反応が起こる場所である。1nm幅の暗いバンドと明るいバンドが交互に重なった模様として見える[1]。チラコイドの脂質二重層は、原核生物の膜や葉緑体内膜と同じ性質を持っている。例えば、チラコイド膜やシアノバクテリア、その他の光合成細菌の膜では酸性脂質が見られ、光合成の機能的統合に関わっている[2]。高等植物のチラコイド膜は、主にリン脂質と[3]ガラクト脂質が非対称に配列して構成されている[4]。チラコイド膜の脂質は、小胞体と色素体包膜の内膜の脂質前駆体を交換する複雑な経路で合成され、内膜から小嚢を通ってチラコイドに輸送される[5]。
ルーメン

チラコイドルーメンは、チラコイド膜に結合した区画である。光合成過程での光リン酸化に不可欠な役割を果たす。光化学反応の際には、チラコイド膜を通過してルーメン内にプロトンが輸送され、pH4まで酸性化される。
グラナ

グラナは、チラコイドの円盤が重なった構造である。葉緑体は1つ当たり10個から100個のグラナを持つ。グラナは、ラメラと呼ばれる細長く伸びたチラコイドによって結ばれている。グラナを構成するチラコイドとストロマ内のチラコイドは、タンパク質組成によって区別できる。グラナは、葉緑体が体積に対して大きい表面積を持つのに貢献している。またチラコイドの電子断層撮影の解釈によって、グラナの構造について2つのモデルが作られている。どちらも、ラメラはグラナの円盤の重なりと平行に交差すると仮定しているが、グラナの重なりの軸と垂直に交差しているか、それとも右巻きのらせんを描いているかについて、論争がある[6]。
チラコイドの形成

葉緑体は、植物が地面から発芽する際に色素体から発展してできる。チラコイドの形成には光が必要である。胚の段階で光が当たらないと、色素体は、プロラメラ体と呼ばれる半結晶の膜構造を持つエチオプラストになる。光に曝露されると、プロラメラ体はチラコイドになる。光の量が不十分だとチラコイドの形成に失敗し、葉緑体ができずに植物は死んでしまう。

チラコイドの形成には、vesicle-inducing protein in plastids 1 (VIPP1)と呼ばれるタンパク質の働きが必要である。このタンパク質を欠くと植物は生きることができず、VIPP1の発現量を減らすと光合成の能力が落ち、成長は遅く、色は薄くなる。VIPP1はチラコイド膜の形成に必要だと考えられているが、チラコイド膜上のタンパク質複合体には含まれていない[7]。このタンパク質は、シアノバクテリア[8]、クラミドモナスのような緑藻[9]、シロイヌナズナのような高等植物[10]を含むチラコイドを持つ全ての生物で保存されている。
チラコイドの単離と分画

チラコイドは、重力遠心法と分画遠心法を組み合わせることによって[11]、植物細胞から単離される。機械せん断力が働くと、ルーメン分画が流出してしまい、チラコイドの単離は上手くいかない。表在性膜や内在性膜は、膜画分の残渣から抽出される。炭酸ナトリウムによる処理により表在性膜タンパク質を分離し、界面活性剤や有機溶媒による処理により内在性膜タンパク質を可溶化することができる。
チラコイドタンパク質

チラコイドは、内腔タンパク質の他に、多くの表在性及び内在性膜タンパク質を持つ。チラコイド画分のプロテオーム解析の研究により、チラコイドのタンパク質組成がより詳細に理解された[12]。これらのデータは、いくつかのオンラインのタンパク質データベースで入手することができる[13][14]。

これらの研究によると、チラコイドのタンパク質は少なくとも335種類から構成される。そのうち、89種類は内腔性、116種類は内在性、62種類はストロマ側の表在性、68種類はルーメン側の表在性である。さらに、コンピュータを用いた方法により、存在量の少ない内腔性のタンパク質が予測された[11][15]。機能別に見ると、42%が光合成に関わるもの、11%がフォールディングの際のタンパク質標的に関わるもの、9%が酸化ストレスへの応答に関わるもの、8%が翻訳に関わるものであった[13]。
内在性タンパク質