クリプトスポリジウム
HIV陽性のヒトの大便から発見されたC. murisのオーシスト。バーは5μm。ノマルスキー顕微鏡写真
分類

ドメイン:真核生物 Eukaryota
階級なし:ディアフォレティケス Diaphoretickes
階級なし:SARスーパーグループ Sar
上門:アルベオラータ Alveolata
門:アピコンプレックス門 Apicomplexa
科:クリプトスポリジウム科 Cryptosporidiidae
属:クリプトスポリジウム属 Cryptosporidium

学名
Cryptosporidium
Tyzzer, 1907
種


C. andersoni

C. bailey

C. bovis

C. canis

C. felis

C. fayeri

C. fragile

C. galli

C. hominis

C. macropodum

C. meleagridis

C. molnari

C. muris（基準種）

C. parvum

C. ryanae

C. serpentis

C. suis

C. varanii

C. wrairi

クリプトスポリジウムは、アピコンプレックス門に属する原虫であり、ヒトを含む脊椎動物の消化管などに寄生する。種と宿主の組み合わせ次第ではクリプトスポリジウム症を引き起こし、致死的になる場合もある。クリプトスポリジウム・パルバム（遺伝子型1または2）は病原性原虫としては唯一、感染症法により特定病原体等（四種病原体）に指定されている。分類学上はクリプトスポリジウム属(Cryptosporidium Tyzzer, 1907)とし、この1属をもってクリプトスポリジウム科 Cryptosporidiidae Leger, 1911 を構成する。学名は、ギリシア語でkryptos隠れた + ラテン語のsporidium担子胞子（sporaで種）に由来する。
形態

環境中ではオーシスト (oocyst) となっており、環境条件にかなりの耐性を持っている。大きさは3μmから8μm程度までと種によって異なるが、類円形・楕円形をしており厚い壁に包まれている。クリプトスポリジウムはコクシジウム類（球虫類）に属するが[1]、しかし形態は通常のコクシジウム類とは異なり、オーシスト中にスポロシストがなく直接4個のスポロゾイト（種虫、sporozoite）と残体 (residual body) が存在する。
宿主

宿主はヒトを含む幅広い脊椎動物であり、世界中に分布している。魚類からは淡水・海水を問わず報告があるが、あまり研究されておらず詳細はよくわかっていない。両生類はさらに報告が少ないが、少なくともカエルを宿主とする種が存在する。爬虫類は特にクリプトスポリジウムの影響を強く受け、感染すると慢性的な症状を示し衰弱する。研究はそれほど進んでいないものの、飼育・繁殖家にとって時として重大な問題になる。鳥類では家禽や愛玩鳥類から報告があり、病原性を示す場合も多い。哺乳類からは野生・家畜を問わず幅広い分類群にわたって報告があり[2]蔓延している、不顕性の場合もあればクリプトスポリジウム症を発症する場合もある。
生活環クリプトスポリジウムの生活環

クリプトスポリジウムは一宿主性であり、媒介者や中間宿主を必要としない。クリプトスポリジウムのオーシストは宿主体内で成熟が完了しており、糞便と共に排出された時点で感染能を持っている。以下の説明は小腸へ寄生する種（C. parvumなど）に基づいている。

宿主体内へ経口摂取されると、小腸で脱嚢してバナナ状のスポロゾイトが放出される。コクシジウム類では脱嚢するために還元的条件や膵液・胆汁にさらされることが必要であるが、クリプトスポリジウムでは単に暖かい水にさらされるだけでもよく、以上の条件があればさらに促進される。スポロゾイトは粘膜細胞の微絨毛へと侵入してメロゴニー (merogony) とよばれる無性生殖を行う。まずスポロゾイトの前端が細胞表面に接着すると微絨毛がこれを取り囲み、細胞表層に薄い細胞質に取り囲まれた胞ができる。この胞の中で球形のメロント (meront) に成長し、核ならびに細胞が多分裂して複数のメロゾイト（娘虫体、merozoite）を生じる。細胞外へと放出されたメロゾイトはふたたび他の微絨毛に感染してメロゴニーを繰り返す。

メロントには2つ（種によっては3つ）のタイプがあり、生じるメロゾイトの数で区別されている。C. parvum の場合、タイプ1メロントは6ないし8個のメロゾイトを生じてメロゴニーを繰り返し、タイプ2メロントは4個のメロゾイトを生じてガメトゴニー (gametogony) と呼ばれる有性生殖を行う。タイプ2メロントから生じたメロゾイトは、新しい微絨毛に侵入すると雄性生殖母体 (microgamont) と雌性生殖母体 (macrogamont) のいずれかへと分化する。雄性生殖母体は16個の雄性生殖体 (microgamete) となり細胞外へと放出される。雄性生殖体には鞭毛がないが、これが雌性生殖体 (macrogametes) に到達すると受精し接合体 (zygote) となる。接合体は発育して4個のスポロゾイトを有するオーシストとなり、これが遊離して糞便とともに外界へ排出される。しかし一部のオーシストは壁が薄く、体内でスポロゾイトを放出し再びメロゴニーに移行する。

なお実験条件下では細胞外でグレガリナに良く似た形態を取ることが報告されている[3]。すなわち先節(epimerite)、前節(protomerite)、後節(deutomerite)という3部構造をとり、後節にのみ細胞核が存在する。また連接(syzygy)に似た現象も観察されている[4]。
歴史

クリプトスポリジウムは1907年アメリカの寄生虫学者ティザー (Ernest Edward Tyzzer) によって実験動物のネズミから見出された。しかしそのあと半世紀に渡って他のコクシジウム類と混同されてきた。とくに肉胞子虫はオーシスト壁が薄く、4つのスポロゾイトを含んだスポロシストを放出しやすいため、それがクリプトスポリジウムのオーシストと紛らわしかったのである。電子顕微鏡が使われるようになって、微絨毛の内部に寄生し "feeder organelle" を持つという特徴が認識されるようになった。

病原性については1970年代までほとんど意識されなかった。1976年にヒトでの病原性が明らかにされ、1983年に水道を介した集団感染が発生したため、現在は旅行者下痢症や水系感染症の病原体として重要視されるようになっている。
分類

クリプトスポリジウム属はアピコンプレックス門に属し、伝統的にコクシジウム類であるとされてきた。しかし分子系統解析によると、むしろグレガリナ類に近縁である可能性が示唆されている。

クリプトスポリジウムの種分類には若干の混乱がある。形態の違いが乏しいことと、かつて宿主特異性が厳格だという誤解があったため、一時期記載された大量の種が一転1種にまとめられるという経緯を経ているためである。クリプトスポリジウムは有性生殖を行うが、交配実験を行うのが難しいため「生物学的種概念」を適用するのが困難である。またアピコンプレックス門で多用されているオーシストの形態測定により種を定義することも難しい。しかし現在では分子系統解析などにより次第に整理されてきている。

分子系統解析によれば、クリプトスポリジウムは胃に感染するオーシストがやや大型のものと、腸に感染するやや小型のものとに大別できることがわかっており、現在のところ次にあげる19種が認められている[5][6]。
大型種

大型種のオーシストはおよそ7×5μm程度以上であり、感染部位は胃である。
C. muris Tyzzer, 1907 ネズミクリプトスポリジウム
主な宿主は齧歯類であるがヒトやラクダにも感染する。
C. andersoni Lindsay, Upton, Owens, Morgan, Mead et Blagburn, 2000 アンダーソンクリプトスポリジウム
主な宿主はウシである。
C. galli Pavlasek, 1999
様々な鳥類に寄生する。
C. serpentis Levine, 1980
ヘビ・トカゲに寄生する。オーシストは6×5μmと中間的だが、分子系統解析では大型種に近いことがわかっている。
C. fragile
カエルから見出された。
C. molnari Alvarez-Pellitero et Sitja Bobadilla, 2002
魚類に寄生する。この種はオーシストが5μm程度の球形と小さく、また分子系統解析が行われていないため他の大型種と近縁かどうかは不明。感染部位も主に胃だが、腸にも認められる。
小型種

小型種のオーシストは5×4.5μm程度で、感染部位は基本的には小腸である。
C. parvum Tyzzer, 1912 小形クリプトスポリジウム
主な宿主は反芻動物とヒトである。感染部位は小腸の絨毛。ウシ型 (bovine genotype) ないし遺伝子型2と呼ばれるものが C. parvum とされている。感染症法四種病原体。しかし元来実験室のマウスから見出された原虫を C. parvum と命名したことから、それは現在のマウス型 (mouse genotype) であり、ウシ型は C. pestis という新種にすべきという意見が出されている[7]。現在動物命名法国際審議会の裁定を仰いでいる状況である。
C. hominis Morgan-Ryan, Fall, Ward, Hijjawi, Sulaiman, Fayer, Thompson, Olson, Lal et Xiao L, 2002 ヒトクリプトスポリジウム（ヒト型クリプトスポリジウム）
ヒト、サル。ヒト型 (human genotype) ないし遺伝子型1とされていたものである。感染症法四種病原体。
C. wrairi Mead, J.R. and Blagburn モルモットクリプトスポリジウム
実験動物のモルモットから見出される小型種である。
C. felis Iseki, 1979 猫クリプトスポリジウム
主な宿主はネコであるが、ヒトやウシにも感染する。
C. canis Fayer, Trout, Xiao, Morgan, Lal et Dubey, 2001 犬クリプトスポリジウム
主な宿主はイヌ科動物であるがヒトにも感染する。かつてイヌ型 (dog genotype) とされていたものである。
C. suis Ryan, Monis, Enemark, Sulaiman, Samarasinghe, Read, Buddle, Robertson, Zhou, Thompson et Xiao, 2004 豚クリプトスポリジウム
主な宿主はブタであるがヒトにも感染する。かつてブタ型とされていたものである。
C. bovis Fayer, Santin et Xiao, 2005 牛クリプトスポリジウム
主な宿主は離乳後の仔牛である。かつてウシB型 (bovine B genotype) とされていたものである。
C. ryanae
主な宿主はウシである。オーシストが3.2×3.7μmと非常に小さい。かつてシカ類似型 (deer-likegenotype) とされていたものである。
C. fayeri
有袋類から見出された。有袋類I型 (masupial genotype I) とされていたものである。