クラウングループ
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単一の先祖(黒丸)によって接続された、2つの異なるクラウングループ(赤色)を示した。 2つのグループが、より大きいクラウングループ(薄紫色)を構成する。

クラウングループ(英:crown group) とは、系統学において、ある系統で現生する種の最も近い共通祖先の子孫全てから構成される系統群のこと。

この概念は、 系統学や分岐学の創始者であるヴィリー・ヘニッヒにより、現生種を絶滅した近縁生物につなげて分類する方法として、彼の『昆虫の系統発生』(独:Die Stammesgeschichte der Insekten[1])の中で展開され、「クラウン(冠)」や 「ステム(幹)」という系統群を表す用語は1979年にRPS Jefferiesによって作られた[2]

1970年代に確立されたが、2000年代にグレイアム・バッドらによって再度紹介されるまで[3]、一般に認知されることはなかった。
概要

系統樹において現生種の最も近い共通祖先から派生する部分には、現生種のみからなる枝も、絶滅種のみからなる枝も存在するが、いずれもクラウングループの一部である。例えば、仮にクラウン鳥類を考える(すなわち、全ての現生鳥類の最も近い共通祖先の子孫を現生・絶滅問わず考える)と、ドードーオオウミガラスのような絶滅種からなる枝も、現生する全鳥類の最近共通祖先から伸びたもので、鳥類のクラウングループの中に収まる[4]。鳥類についての非常に単純化された系統樹を以下に示す[5]。 .mw-parser-output table.clade{border-spacing:0;margin:0;font-size:100%;line-height:100%;border-collapse:separate;width:auto}.mw-parser-output table.clade table.clade{width:100%}.mw-parser-output table.clade td.clade-label{width:0.7em;padding:0 0.15em;vertical-align:bottom;text-align:center;border-left:1px solid;border-bottom:1px solid;white-space:nowrap}.mw-parser-output table.clade td.clade-fixed-width{overflow:hidden;text-overflow:ellipsis}.mw-parser-output table.clade td.clade-fixed-width:hover{overflow:visible}.mw-parser-output table.clade td.clade-label.first{border-left:none;border-right:none}.mw-parser-output table.clade td.clade-label.reverse{border-left:none;border-right:1px solid}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel{padding:0 0.15em;vertical-align:top;text-align:center;border-left:1px solid;white-space:nowrap}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel:hover{overflow:visible}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel.last{border-left:none;border-right:none}.mw-parser-output table.clade td.clade-slabel.reverse{border-left:none;border-right:1px solid}.mw-parser-output table.clade td.clade-bar{vertical-align:middle;text-align:left;padding:0 0.5em;position:relative}.mw-parser-output table.clade td.clade-bar.reverse{text-align:right;position:relative}.mw-parser-output table.clade td.clade-leaf{border:0;padding:0;text-align:left}.mw-parser-output table.clade td.clade-leafR{border:0;padding:0;text-align:right}.mw-parser-output table.clade td.clade-leaf.reverse{text-align:right}.mw-parser-output table.clade:hover span.linkA{background-color:yellow}.mw-parser-output table.clade:hover span.linkB{background-color:green}

鳥綱 

始祖鳥

他の絶滅した群(イクチオルニスなど)

新鳥類(現代の鳥、一部はドードーのように絶滅)





この系統樹において 「新鳥類」とされる系統群が鳥類のクラウングループであり、全ての現生する鳥類の最も近い共通祖先とその子孫が現生・絶滅問わず含まれる。鳥綱の中でも始祖鳥や「他の絶滅した群」とされている部分は鳥類のクラウングループに含まれない。

現生種を使わずに、問題のクラドゲネシス(英語版)(系統分化)から生じたと定義することもできる[6]

クラウングループで分類群を考える時は、一般に定義されている分類群と区別するために、「クラウン〇〇」というように表現されることが多い。例えば、鳥類と哺乳類の伝統的な定義はそれらの特徴によるもので[7][8]、現生種の最も新しい共通祖先[注釈 1]以前の絶滅種や、哺乳動物ハルダノドン(英語版)など[9]、後年に生息してはいるが問題の共通祖先から派生していない絶滅種も含んでいる。このため、クラウン鳥綱とクラウン哺乳綱は、伝統的な定義の鳥綱と哺乳綱とは内容が若干異なり、文献で若干の混乱を生んでいる[10][11]
クラウングループの概念下にある別のグループ

分岐学では、グループの定義は系統樹のトポロジー(系統関係、分岐順序)に厳密に従うが、特に化石種を考える場合、現生生物を用いて系統樹の一部を明確に表現するため、クラウン以外のいくつかの接頭語が定義されている[12]
パングループ

パングループ(pan-group)またはトータルグループ(total group)は、クラウングループに加え、クラウングループ外の現生生物よりもクラウングループに近縁な全ての絶滅種を含めたものである。系統樹では、クラウングループとその次に近い現生種とを繋ぐ節から、クラウングループ側に伸びる枝全てとなる。

パングループとしての鳥綱には、新鳥類に加え、ワニ目よりも鳥類に近縁関係にある全ての生物が含まれる。新鳥類からワニ目の系統と合流する地点まで戻る系統樹が、全ての側枝も共に含めてパングループとしての鳥綱を構成する。ここには始祖鳥やヘスペロルニス孔子鳥のようにクラウングループ外の原始的な鳥に加え、恐竜翼竜マラスクスなども含まれる。

パングループとしての哺乳綱は、全ての哺乳類および残りの有羊膜類竜弓類)との分岐以降の哺乳類に近縁な生物で構成され、単弓類と同義になる。
ステムグループ

ステムグループ(stem group)はパングループから、クラウングループ自体を除いた(つまり全ての現生種を除く)もので、必然的に側系統群である。これは、クラウングループの最も新しい共通祖先からそれらに最も近い現生の近縁種の間にある、クラウングループに近縁な原始的な生物からなると言える。定義上、ステムグループは絶滅種のみで構成される。 「ステムグループ」はクラウングループに関連した概念の中では最も頻繁かつ使用され、かつ最も重要なものである。化石種はクラウングループに含まれないため、これらを系統に沿って分類したり議論したりする際にはステムグループを使うことになる。 (上の系統樹で、黄色で表示された箇所がステムグループ。)

ステムグループの概念はジェフリーズ(1979)が初出とされることもあるが、ウィルマン(2003)[13]によれば実際はドイツの体系学者オスニール・アベル(1914) [14]が初出であり、1933年にアルフレッド・ローマーにより英語で早期に議論され、図示までされているという[15]

また、「ステムグループ」はクラウングループ外の中でも伝統的にその分類群に含まれるものだけを指す、狭い意味で用いられることもある。この場合、ステム哺乳綱にディメトロドンアンテオサウルスのようなペルム紀単弓類は含まれないことになる[16]
ステムグループの例

ステム鳥類(Stem birds)は、系統関係がかなりよく知られていることもあり、ステムグループとしてはおそらく最も用例が多い。以下の系統樹はベントン(2005)[17]に基づく。

主竜類

ワニ形上目

MMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMM

ワニ目



Avemetatarsalia[注釈 2]

翼竜

恐竜

鳥盤類

装盾亜目      

剣竜類

鳥脚類      

ハドロサウルス科



竜盤類

竜脚下目

獣脚類

ティラノサウルス科

鳥綱

始祖鳥

新鳥類

古顎類 (絶滅種モアを含む)

新顎類 (絶滅種ドードーを含む)






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