カワリミズカビ
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カワリミズカビ属
カワリミズカビ
分類

:菌界 Fungi
:コウマクノウキン門 Blastocladiomycota
:コウマクノウキン綱 Blastocladiomycetes
:コウマクノウキン目 Blastocladiales
:コウマクノウキン科 Blastocladiaceae
:カワリミズカビ属 Allomyces

学名
Allomyces E.J.Butler, 1911[1]
タイプ種
Allomyces arbusculus E.J.Butler, 1911[1]
シノニム


Seprocladia Coker & F.A. Grant, 1922[1]

亜属[注 1]


ユウアロミケス亜属 Euallomyces

シストゲネス亜属 Cystogenes

ブラキアロミケス亜属 Brachyallomyces

カワリミズカビは、コウマクノウキン門コウマクノウキン綱のの1つであるカワリミズカビ属(学名: Allomyces)に属する菌類、またはその総称である。淡水に生育し、発達した菌糸をもつ腐生菌(植物遺体など生きていない有機物を利用する菌類)であるが、乾燥耐性が高い休眠胞子嚢を形成するため、干上がりやすい環境によく見られる。基本的に、単相染色体を1セットもつ)の配偶体複相(染色体を2セットもつ)の胞子体の間で世代交代を行う。
特徴

菌体は基本的に二叉分枝(にさぶんし)する菌糸からなり、菌糸は基本的に多核であるが、分岐部などに不完全な隔壁を形成する[2]。基部からは細い仮根が多数生じており、菌糸の先端や仮軸状の枝の先端には遊走子嚢、休眠胞子嚢、配偶子嚢などの生殖器官をつける[2][3]。.mw-parser-output .tmulti .thumbinner{display:flex;flex-direction:column}.mw-parser-output .tmulti .trow{display:flex;flex-direction:row;clear:left;flex-wrap:wrap;width:100%;box-sizing:border-box}.mw-parser-output .tmulti .tsingle{margin:1px;float:left}.mw-parser-output .tmulti .theader{clear:both;font-weight:bold;text-align:center;align-self:center;background-color:transparent;width:100%}.mw-parser-output .tmulti .thumbcaption{background-color:transparent}.mw-parser-output .tmulti .text-align-left{text-align:left}.mw-parser-output .tmulti .text-align-right{text-align:right}.mw-parser-output .tmulti .text-align-center{text-align:center}@media all and (max-width:720px){.mw-parser-output .tmulti .thumbinner{width:100%!important;box-sizing:border-box;max-width:none!important;align-items:center}.mw-parser-output .tmulti .trow{justify-content:center}.mw-parser-output .tmulti .tsingle{float:none!important;max-width:100%!important;box-sizing:border-box;align-items:center}.mw-parser-output .tmulti .trow>.thumbcaption{text-align:center}}1a. 先端に休眠胞子嚢をつけた菌糸1b. 二叉分枝する菌糸と仮根からなる発生初期の菌体
生活環

基本的に、単相(n世代)の配偶体複相(2n世代)の胞子体の間で世代交代を行う[2][4][5]。世代交代はコウマクノウキン門では他にも例があるが、他の菌類では知られていない。ふつう配偶体と胞子体はほぼ同形同大でいずれも二叉分岐する菌糸と仮根からなる(上記参照)。2. カワリミズカビ属(Allomyces)の生活環: この種では単相 (1n) の配偶体 (gametothallus) と複相 (2n) の胞子体 (sporothallus) はほぼ同形であり、二叉分枝する菌糸仮根 (rhizoids) からなる。配偶体は配偶子嚢 (gametangium) を形成、放出された雌雄の配偶子は合体 (anisogamy, P!)、核融合 (K!) して接合子 (zygote) となる(図ではヘテロタリック)。接合子から発達した胞子体は遊走子嚢を形成して体細胞分裂によって遊走子 (栄養胞子 mitospore) を形成、無性生殖を行う (asexual)。また胞子体は有色の休眠胞子嚢(下)を形成、この中で減数分裂 (M!, meiosis) を行い遊走子 (減数胞子 meiospore) を形成、これが配偶体になる。

配偶体は雌雄同体であり、枝の先端に雌雄の配偶子嚢を形成する。雌雄の配偶子嚢は上下に連続して形成され、によって雄性配偶子嚢が上に位置するもの(上生 epigynous)と、雄性配偶子嚢が下に位置するもの(下生 hypogynous)がある[2][5]。雄性配偶子嚢はカロテンを含み橙色を呈する[2]。雌雄とも配偶子嚢には乳頭状突起があり、ここが融解して多数の配偶子が放出される[2]。配偶子はいずれも後方1本鞭毛をもつが、雄性配偶子は小型で橙色、運動性が高く、雌性配偶子は大型で透明、運動性は低い[2]。A. macrogynus では雄性配偶子の放出が雌性配偶子よりも15分から20分ほど遅れる雌性先熟であり、他個体由来の配偶子と接合する可能性を高めていると考えられている[要出典]。拡大
Clip3. シレニン

雌性配偶子嚢および雌性配偶子は、シレニン (sirenin) とよばれるセスキテルペンの1種を分泌する[6](図3)。シレニンは性フェロモンとして機能し、雄性配偶子はシレニンに対する走化性を示す[2][6]。雌性配偶子は運動能が低く、配偶子嚢から放出後もあまり移動しないため、シレニンの濃度勾配ができやすく、接合の機会の増大をもたらしていると考えられている。他方、雄性配偶子も、パリシン (parisin) とよばれる性フェロモンを分泌する[6]。雌雄の配偶子は接合し、接合子は雌雄の鞭毛を残したまま遊泳し(動接合子 planozygote)、着生して胞子体になる[2]。接合しなかった雌性配偶子は、再び配偶体となることがある[2]

胞子体は、枝の先端に遊走子嚢または休眠胞子嚢を形成する。遊走子嚢(栄養胞子嚢 mitosporangium)は無色薄壁であり、体細胞分裂 (mitosis) によって複相の遊走子 (栄養胞子 mitospore) を多数形成、放出し、これは再び胞子体になる(無性生殖)[2]。休眠胞子嚢(還元法子嚢)は多層の厚い細胞壁で覆われ、褐色を呈し、表面には突起や孔紋による装飾がある[2]。休眠胞子嚢は乾燥および高温耐性が高く、乾燥状態で30年間生存し、また60度で数時間処理した後も生存していた報告がある。休眠胞子嚢は減数分裂の途中の段階で休眠状態に入り、環境条件が好転すると外壁が裂開して内壁がふくれて開口し、単相の遊走子(還元胞子 meiospore)を放出、これが配偶体になる[2]

カワリミズカビ属の中には、生活環に多様性があることが知られている[2][5]。一部のでは、胞子体が形成した休眠胞子嚢が減数分裂によって2核のアメーバ細胞(ときに鞭毛をもつ)を多数の形成、放出し、これがそれぞれすぐに細胞壁を形成してシストとなる[2]。シストは短時間で発芽し、4個の配偶子を放出するが、この配偶子には大小の差がなく、同型配偶子である[2]


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