オルソルナウイルス界
左上から時計回りに、鶏伝染性気管支炎ウイルス、ポリオウイルス、バクテリオファージQβ、エボラウイルス、タバコモザイクウイルス、A型インフルエンザウイルス、ロタウイルス、水疱性口内炎ウイルス
域:リボウイルス域 Riboviria
界:オルソルナウイルス界 Orthornavirae
下位分類
一本鎖プラス鎖RNAウイルス
レナルウイルス門(英語版) Lenarviricota
キトリノウイルス門(英語版) Kitrinoviricota
ピスウイルス門(英語版) Pisuviricota
ピソニウイルス綱(英語版) Pisoniviricetes
ステルパウイルス綱(英語版) Stelpaviricetes
一本鎖マイナス鎖RNAウイルス
ネガルナウイルス門 Negarnaviricota
二本鎖RNAウイルス
デュプロルナウイルス門(英語版) Duplornaviricota
ピスウイルス門(英語版) Pisuviricota
デュプロピウイルス綱(英語版) Duplopiviricetes
オルソルナウイルス界(英: Orthornavirae)はリボ核酸(RNA)からなるゲノムを持つウイルスの界であり、ゲノムにはRNA依存性RNAポリメラーゼ(RdRp)がコードされている。RdRpはウイルスのRNAゲノムをmRNAに転写するため、そしてゲノムを複製するために用いられる。この界のウイルスは、高頻度の遺伝的変異、組換え、遺伝子再集合など、多数の共通した特徴がみられる。
オルソルナウイルス界のウイルスはリボウイルス域に属する。これらのウイルスは共通祖先に由来し、その祖先は複製のためにRdRpではなく逆転写酵素がコードされた非ウイルス性分子である可能性がある。オルソルナウイルス界はゲノムの種類、宿主の範囲、遺伝的類似性に基づいて5つの門に分類される。ゲノムの3つの種類として、一本鎖プラス鎖RNAウイルス、一本鎖マイナス鎖RNAウイルス、二本鎖RNAウイルスがある。
コロナウイルス、エボラウイルス、インフルエンザウイルス、麻疹ウイルス、狂犬病ウイルスなど、広く知られているウイルス性疾患の原因となるウイルスの多くがこの界に属している。最初に発見されたウイルスであるタバコモザイクウイルスもこの界に属する。現代においても、RdRpを持つRNAウイルスは多数の疾患のアウトブレイクを引き起こしており、また経済的に重要な作物の多くに感染する。ヒト、動物、植物など真核生物に感染するウイルスの多くが、この界のRdRpを持つRNAウイルスである。対照的に、この界のウイルスで原核生物に感染するものは比較的少数である。 オルソルナウイルス界(Orthornavirae)のorthoはギリシア語の?ρθ?? [orthos](まっすぐな、正しい)に由来し、rnaはRNAを意味し、-viraeはウイルスの界に用いられる接尾辞である[1]。 オルソルナウイルス界に属するRNAウイルスにコードされるタンパク質の種類は一般的には多くない。(+)鎖一本鎖RNA(+ssRNA)ウイルスの大部分と一部の二本鎖RNA(dsRNA)ウイルスは、1つのジェリーロールフォールド オルソルナウイルス界のウイルスのゲノムには、dsRNA、+ssRNA、-ssRNAの3種類がある。ssRNAウイルスはセンス鎖(プラス鎖)またはネガティブセンス鎖(マイナス鎖)のいずれかを持ち、dsRNAウイルスは双方を持つ。このゲノム構造はウイルスmRNA合成のための転写、そしてゲノムの複製に重要であり、どちらの過程もウイルスにコードされるRdRp(RNAレプリカーゼとも呼ばれる)によって行われる[1][2]。 +ssRNAウイルスはmRNAとしても機能するゲノムを持ち、そのため転写は必須ではない。しかしながら、ゲノムの複製過程で+ssRNAからdsRNAが形成され、dsRNAからはさらに+ssRNAが合成され、mRNAもしくは子孫のゲノムとして利用される。+ssRNAウイルスは複製の中間体としてdsRNAの形態をとるため、宿主の免疫系を回避する必要がある。+ssRNAは複製工場として利用される膜結合型小胞内で複製を行うことで、これを可能にしている。+ssRNAウイルスの多くではゲノムの一部が転写されて特定のタンパク質への翻訳が行われるが、一部ではポリプロテインとして翻訳された後で切断されることで個々のタンパク質となる[5][6]。 -ssRNAウイルスは、RdRpによって直接mRNAが合成される、鋳型として機能するゲノムを持つ[7]。複製も基本的には同じ過程であるが、+鎖のアンチゲノムに対して行われ、RdRpは全ての転写シグナルを無視することで完全な-ssRNAゲノムがが合成される[8]。-ssRNAウイルスは、5'末端にキャップを形成するRdRpによって転写が開始されるものと、宿主のmRNAからキャップを奪い取って(キャップスナッチング)ウイルスRNAに付加するものがある[9]。多くの-ssRNAウイルスでは、RdRpがゲノム中のウラシル配列で進行できなくなること(スタッタリング dsRNAウイルスでは、RdRpは-鎖を鋳型として用いてmRNAを合成する。+鎖はゲノムdsRNAを構築するために-鎖を合成する際の鋳型として利用される。dsRNAは細胞によって産生される分子ではないため、生物はウイルスのdsRNAを検出して不活化する機構を進化させている。この機構に対抗するため、通常dsRNAウイルスはゲノムをウイルスカプシド内に保持し、宿主の免疫系を回避している[12]。 オルソルナウイルス界のRNAウイルスのRdRpはエラーを修復するための校正機構を欠いていることが一般的であり、そのため複製時にエラーが生じやすく、変異率が高い[注釈 1]。
語源
特徴詳細は「一本鎖プラス鎖RNAウイルス」、「一本鎖マイナス鎖RNAウイルス」、および「二本鎖RNAウイルス」を参照
構造さまざまなRNAウイルスのゲノムと複製サイクル
ゲノム
複製と転写
(+)鎖RNAウイルス
(-)鎖RNAウイルス
二本鎖RNAウイルス
進化
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出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』
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