鰓曳動物門
エラヒキムシ Priapulus caudatus
分類
鰓曳動物（えらひきどうぶつ、PriapulidaまたはPriapula）またはプリアプルス類は、蠕虫状の海産無脊椎動物の1分類群。冠棘を備えた吻を持つ。独立の動物門に分類される。 日本からはエラヒキムシとフタツエラヒキムシの2種のみ[1]
名称プリアプルスの名は陰茎を象徴する神プリアーポスに由来する。
鰓曳動物という和名は、後述する尾状付属器を鰓と考えたことに由来するが、すべての種がこの付属器を持つわけではない。しかもこの付属器は鰓（呼吸器官）ではなく、感覚器であるとされるようになっている。このことから、鰓曳動物門の名を避け、学名のままプリアプルス門と呼ぶこともある[2]。
学名はギリシャ神話における生殖の神であり、陰茎を象徴するプリアーポスの名に由来し[3]、プリアプルスとは「小さい陰茎」を意味する[4]。なお英語ではpenis wormと呼ばれる。
特徴エラヒキムシ。
円筒形の蠕虫で、左右相称。体長は大きいものでは20センチメートルほどになるが、0.5ミリメートルの小型種もいる。体表はクチクラに覆われ、成長過程で脱皮する。小型種は透けて見えるが、大型種の体表は黄白色や赤褐色になる[2]。クチクラ層の下には表皮層、その下には筋肉の層がある[3]。
体は大きく吻と胴に分かれる。吻は出し入れが可能で、その表面には多数の棘が並んでいる。吻の先端に口がある。消化管は完全で、ほぼ直線に伸びる。肛門は体の後端、中心近くに開く[3]。胴の体表には皺が見られるが、これは体節構造ではなく、鰓曳動物は体節を持たない[2]。一部の種を除いて体の後部に尾状付属器を持つが、その形態は種によってさまざまである[3]。
体内には大きな体腔がある。この体腔が真体腔であると主張した研究者もいるが、その後の研究からこれは疑問視されており、鰓曳動物は偽体腔を持つと考えられている[3][5]。体腔内は体腔液に満たされている。体腔液は水力学的骨格（英語版）として体を支持しており、吻を突出させるときには、体壁の筋肉（環筋）が収縮し、それによって生じる体腔液の圧力を利用する[3]。体腔液中にはヘムエリスリンを含む赤血球や、食細胞性の変形細胞がある[3]。
体腔の後部に原腎管があり、浸透圧調節や排泄機能を果たしていると考えられる。同じ場所に生殖器系があり、一対の生殖孔が肛門の近くに開口する[3]。
神経系は表皮内にあり、放射状に張り巡らされている。脳神経節は持たないが、腸を囲むように神経環があり、そこから神経索が腹側に伸びる[3]。
繁殖と発生Halicryptus spinulosusの幼生。
雌雄異体で、ふつうは体外受精。まず雄が精子を、次いで雌が卵を放出し、受精が起こる[3]。受精卵は全割の放射卵割を経て発生し、胴甲動物の成体によく似たロリケイト幼生になる[2]。ロリケイト幼生の胴部はクチクラの被甲に覆われていて、吻はそのなかに収まっている。被甲は成長過程で何度か脱ぎ捨てられ、変態の際には失われるので成体にはない[3]。
一方で、胚が変態せず、成体と同じかたちで孵化する直接発生もツビルクス科のMeiopriapulus fijiensisで報告されている。この種では、胚は母親によって保護される[3]。マッカベウス科のMaccabeus tentaculatusでは雄の存在が確認されていないが、この種の繁殖方法は不明である[3][2]。
生態Halicryptus spinulosusの成体。
すべて海洋または汽水に生息し、淡水産のものはいない。砂泥底に見られ、浅い潮下帯から水深5000メートルを超える深海底まで、広範囲に生息する[2]。大型種は低水温の海域に多く、巣穴を掘って生活するほか、棲管をつくる種もわずかにいる[3]。かつてはそのような種しかしられていなかったため、高緯度や深海のみに分布すると考えられていたが、熱帯にも小型の種がいることが明らかになっている[2]。小型の種は巣穴を掘るか、間隙性である[3]。貧酸素で硫化物濃度の高い環境に生息する種（Harycryptus spinulosus）も報告されている[3]。
多くは捕食性。吻を伸ばし、キチン質の歯が並んだ口を突出させて、ゴカイやヨコエビなど小型の無脊椎動物を捕食する[3][2]。棲管をつくるMaccabeus tentaculatusは、口の周囲にある短い触手と棘を使い、近づいた獲物を捕らえる[3]。小型種はデトリタスなどを餌とする[2]。深海性の種では、カイメンを食べるものも知られている[2]。 かつて、偽体腔を持つ前口動物は袋形動物門にまとめられており、線形動物や内肛動物などとともに、鰓曳動物も袋形動物門の1綱とされていた。しかし、袋形動物が単系統群ではないと考えられるようになったため、この門は使われなくなり、それぞれの綱は独立の門とされるようになった。
系統進化
