エクスカバータ
ランブル鞭毛虫 Giardia intestinalis
ドメイン:真核生物 Eukaryota
階級なし:エクスカバータ Excavata
学名
Excavata Cavalier-Smith, 2002, emend. Simpson, 2003 [1]
下位分類群[1]
メタモナダ Metamonada
マラウィモナス Malawimonas
Discoba
エクスカバータ (Excavata) は、真核生物の仮説上の系統群の一つ。1999年にその存在が示唆され[2]、2002年に正式に提案された[3]。しかしその後の研究では単系統性は支持されず、2021年現在、メタモナダ、ディスコバ、マラウィモナス類の3つの系統群に解体されている[4][5]。自由生活性のものから、共生性、寄生性のものも存在する。例えばヒトに寄生するジアルジアやトリコモナスはエクスカバータに含まれる。 大部分のエクスカバータは単細胞の鞭毛虫で、従属栄養性である。ただしユーグレノゾアの一部は葉緑体を持ち光合成を行う(→ユーグレナ藻)。エクスカバータの多くは通常、2、4、ないしそれ以上の鞭毛を持ち、細胞口前方が微小管で裏打ちされているという独特の微細構造で特徴づけられる。しかしこれらの特徴を2次的に喪失した種も存在する。アクラシス科のみが一時的に多細胞性を示す。 エクスカバータの一部のものは、典型的なミトコンドリアを欠いており、「無ミトコンドリア」とも言われるが、そうした種でも多くはミトコンドリアに由来する器官を持つ(ハイドロジェノソームやマイトソームなど)。ミトコンドリアを持つ種では、クリステの形状はチューブ状か、ディスク状(→盤状クリステ類)、または層状である。 エクスカバータはいくつかの嫌気性グループ(メタモナダなど)を含む。これら嫌気性生物の細胞膜は好気性の真核生物に比べると不明点が多い。例えば、好気性の真核生物はステロールとよばれる化学物質を普遍的にもっている。ステロールは細胞膜の流動性などを調節し、真核細胞の機能維持に必須の役割を担っている[6]。しかし、ステロールの生合成には酸素分子が必要となるため、嫌気性の真核生物はステロールを自身で合成することができない。一部の嫌気性エクスカバータは、構造的に近く酸素分子を合成に必要としないテトラヒマノール(tetrahymanol エクスカベート類は、しばしば最も原始的な真核生物だと考えられ、他の真核生物に対して側系統的とされることもある。しかしこうした位置付けは、他の無ミトコンドリア生物について見られるのと同様の長枝誘引による見かけ上のものである可能性があり、エクスカベート類が後生的な位置に現れる系統解析もある[要出典]。アンキロモナス類 (Ancyromonadida 上述の通り、メタモナダ、ディスコバ、マラウィモナス類に現在のところ解体されている。 Phylum/Class例Description
特徴
細胞膜
真核生物内での位置付け
分類
Discoba or JEH or EozoaTsukubea
EuglenozoaEuglena, TrypanosomaMany important parasites, one large group with plastids (chloroplasts)
Heterolobosea (Percolozoa)Naegleria, AcrasisMost alternate between flagellate and amoeboid forms
JakobeaJakoba, ReclinomonasFree-living, sometimes loricate flagellates, with very gene-rich mitochondrial genomes
Metamonada or PODPreaxostylaOxymonads, TrimastixAmitochondriate flagellates, either free-living (Trimastix, Paratrimastix) or living in the hindguts of insects
FornicataGiardia, CarpediemonasAmitochondriate, mostly symbiotes and parasites of animals.
ParabasaliaTrichomonasAmitochondriate flagellates, generally intestinal commensals of insects. Some human pathogens.
NeoloukaMalawimonadidaMalawimonas
過去の分類については下を参照。
Adl et al. (2012)[1]より。
メタモナダ (メタモナス類) Metamonada - ほとんどが無ミトコンドリア生物で、動物の共生体。
フォルニカータ Fornicata
ディプロモナス類 Diplomonadida
ヘキサミタ亜科 Hexamitinae
ジアルジア亜科 Giardiinae - ランブル鞭毛虫 Giardia lamblia など。
レトルタモナス類 Retortamonadida
‘Carpediemonas-like organisms’ - 側系統。
パラバサリア Parabasalia
トリコモナス綱 Trichomonadea - トリコモナス類 Trichomonadida など。
Hypotrichomonadea
Tritrichomonadea
Cristamonadea
Trichonymphea
Spirotrichonymphea
プレアクソスティラ Preaxostyla
オキシモナス類 Oxymonadida
トリマスティクス Trimastix
マラウィモナス Malawimonas
ディスコバ Discoba
ジャコバ類 Jakobida - 他のほとんどの原生生物と同様に管状クリステを持つ。
ジャコバ Jakoba
ヒスチオナ科 Histionidae
アンダルシア Andalucia
盤状クリステ類 Discicristata - ミトコンドリアに盤状のクリステがある。
ヘテロロボサ Heterolobosea - 大部分が鞭毛虫になったりアメーバ状になったりする。
Pharyngomonadidae
Tetramitia - ネグレリア Naegleria など。
ユーグレノゾア Euglenozoa - 重要な寄生虫がいる。
ユーグレナ類 Euglenida
Heteronematina - 側系統。
ユーグレナ藻 Euglenophyceae - 葉緑体を持つものが多い。
ラパザ Rapaza
Eutreptiales
Euglenea
ウチワヒゲムシ科 Phacaceae
ミドリムシ科 Euglenaceae
Aphagea
ディプロネマ類 Diplonemea
Symbiontida
キネトプラスト類 Kinetoplastea
Prokinetoplastina
Metakinetoplastina
Neobodonida
Parabodonida
Eubodonida
トリパノソーマ類 Trypanosomatida
ツクバモナス Tsukubamonas
出典^ a b c Adl, Sina M.; et al. (2012), ⇒“The Revised Classification of Eukaryotes”, J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 429?493, ⇒http://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf
^ Simpson, Alastair G.B.; Patterson, David J. (1999-12). “The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the “excavate hypothesis”” (英語). European Journal of Protistology 35 (4): 353?370. doi:10.1016/S0932-4739(99)80044-3. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0932473999800443.